小麦胚芽鞘长度QTL定位和GWAS分析

在干旱条件下,小麦(Triticum aestivum L.)适当深播可提高出苗率,胚芽鞘长度决定了小麦播种的最大深度,因此培育长胚芽鞘小麦品种至关重要。为了挖掘控制小麦胚芽鞘长度相关的数量性状位点(quantitative trait loci,QTL),本研究以275份豆麦/石4185重组自交系(recombinant inbred lines,RIL)群体和186份自然群体为材料,根据90K SNP芯片的分型结果,利用3个环境下小麦胚芽鞘长度表型数据进行QTL鉴定。采用完备区间作图法(inclusive composite interval mapping,ICIM)在RIL群体中鉴定到2个稳定的QTL位点,分别位于4BS(30.17~40.59 Mb)和6BL(700.08~703.53 Mb)染色体上,解释表型变异率(PVE)分别为26.29%~28.46%和4.16%~4.36%;全基因组关联分析(GWAS)采用混合线性模型(Mixed linear model,MLM)方法,共鉴定到36个稳定的QTL位点,分别位于1A(3)、1B(3)、1D(2)、2A(1)、3A(2)、3B(2)、4B(11)、5A(1)、5B(3)、6B(4)、7A(2)、7B(2)染色体上,在3个环境中重复检测到的显著关联位点有7个,其中3个位点与已报道的位点重叠或邻近,其他4个位点推测为新位点,分别位于1A(499.03 Mb)、3A(73.06 Mb)、4B(648.74~648.87 Mb)、7A(36.31 Mb)染色体上,预测了5个候选基因(TraesCS1A03G0748300、Rht1、TraesCS4B03G0110000、TraesCS4B03G0112200和TraesCS7A03G0146600)。在两个群体中均鉴定到位于4BS(30.17~40.59 Mb)染色体上的主效QTL位点,该位点的候选基因Rht1已被证实能降低小麦胚芽鞘长度。该研究结果为挖掘控制小麦胚芽鞘长度的基因以及胚芽鞘长度相关性状分子标记辅助选择育种奠定了基础。

模拟干旱胁迫下冬小麦胚芽鞘长度变化及与抗旱性的关系研究

以6个抗旱性不同的冬小麦品种(系)为材料,通过不同浓度的PEG-6000渗透溶液模拟干旱胁迫处理,研究了小麦苗期的胚芽鞘长度、苗高、主胚根长等性状,并与其在大田及防雨棚控水条件下的产量构成和抗旱性的关系进行分析。结果表明,在不同浓度的PEG-6000渗透溶液干旱胁迫处理下,小麦苗期胚芽鞘长度在品种间差异显著;产量的抗旱指数与苗期不同干旱胁迫处理下的胚芽鞘长度的相关性分析表明,小麦的胚芽鞘长度与其抗旱指数呈极显著正相关(相关系数为0.9600),抗旱性强的品种胚芽鞘较长,抗旱性弱的品种胚芽鞘较短。在不同程度的干旱胁迫处理下,各品种的胚芽鞘长度变化趋势大致相同,因此利用胚芽鞘长度可以在早期对小麦的抗旱性进行鉴选。

水稻胚芽鞘长度与抗旱性的关系及QTL定位

对由水稻品种珍汕97B和早稻品种IRAT109构建的重组自交系195个株系的胚芽鞘长度及抗旱系数的研究表明，水分胁迫下水稻重组自交系群体的胚芽鞘长度与抗旱系数的相关系数为0．2206^＊＊。应用由213个SSR标记构建的遗传连锁图对控制胚芽鞘长度和抗旱系数的QTL进行了定位。检测到胚芽鞘长度和抗旱系数的主效QTL各为13个和5个，单个QTL对表型的贡献率为2．28％～22．65％；在第9染色体上两者的QTL出现在相同的分子标记区间（RM160-RM215）。检测到胚芽鞘长度和抗旱系数的互作位点分别为17对和3对，影响胚芽鞘长度的互作位点联合贡献率为58．35％；影响抗旱系数的互作位点联合贡献率为11．93％。控制胚芽鞘长度和抗旱系数的QTL分别与其他研究中控制根系性状（深根干质量、根深、根长、根数等）的QTL位于相同的标记区间。

赤霉素敏感性不同矮秆基因对小麦胚芽鞘长度和株高的效应

【目的】明确赤霉素敏感性不同的矮秆基因对小麦株高和胚芽鞘长度的效应,促进小麦不同矮秆基因的合理利用。【方法】利用分子标记和系谱分析相结合,对中国小麦主产区部分小麦品种及品系中所含的矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8进行分类,结合田间株高和室内胚芽鞘长度调查,比较赤霉素(GA3)敏感性不同的矮秆基因对胚芽鞘长度和株高的效应。【结果】分子标记检测结合系谱分析对129份供试品种进行分类,含有矮秆基因Rht-B1b的小麦品种58份,含有Rht-D1b的24份,含有Rht8的73份。其中35份品种含有2个矮秆基因Rht-B1b和Rht8,16份品种含有Rht-D1b和Rht8。赤霉素敏感性检测发现含有矮秆基因Rht-B1b或Rht-D1b的小麦品种多对赤霉素反应不敏感,含有矮秆基因Rht8的小麦品种多对赤霉素反应敏感,而同时含有2个矮秆基因Rht-B1b+Rht8或Rht-D1b+Rht8的小麦品种绝大多数对赤霉素反应不敏感。赤霉素不敏感的矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b以及同时含有赤霉素不敏感和赤霉素敏感2个矮秆基因的小麦品种(Rht-B1b+Rht8和Rht-D1b+Rht8)降低株高的效应较大,分别为24.6%、30.4%、28.2%和32.2%,而赤霉素敏感的矮秆基因Rht8降低株高的效应为14.3%。赤霉素不敏感的矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b以及Rht-B1b+Rht8和Rht-D1b+Rht8在降低株高的同时,也缩短了胚芽鞘长度,其效应分别为25.4%、31.3%、28.4%和31.3%,而赤霉素敏感的矮秆基因Rht8缩短胚芽鞘长度的效应较小,仅为6.0%。【结论】以上分析结果表明,赤霉素不敏感的矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b在降低株高的同时也限制了胚芽鞘的伸长,不适于旱地小麦改良利用,而赤霉素敏感的矮秆基因Rht8既降低了株高又不影响胚芽鞘长度,是旱地小麦改良中比较理想的矮秆基因。

不同水分胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长度的QTL分析

小麦胚芽鞘和胚根在不同渗透溶液下的长度变化是鉴评小麦幼苗抗逆性的重要指标。以小麦花培3号×豫麦57的DH株系衍生的含168个组合的永久F2（immortalizedF2,IF2）群体为材料,在蒸馏水（正常条件）以及10%、20%和30%聚乙二醇（PEG-6000）模拟水分胁迫处理下进行胚芽鞘长和胚根长度的数量性状基因（QTL）定位分析。利用完备区间作图法,共检测到影响胚芽鞘和胚根长度的23个QTL,单个QTL对表型的贡献率为4.93%35.37%。位于4B染色体区间Xcfd39.2-Xcfd22.2上影响胚芽鞘长度的位点QCl4B具有最大的遗传效应,贡献率为35.37%;在3D染色体Xcfd223-Xbarc323区段,在正常条件和20%PEG-6000处理下同时检测到影响胚芽鞘长度的位点QCl3D-a,其贡献率分别为7.83%和11.74%。另外,在10%PEG-6000处理下,3D染色体上的相近区域还定位了影响胚芽鞘长度的QCl3D-b位点;在染色体1A和染色体5A1上各检测出与胚根长度有关的2个和3个不同的QTL;在6D染色体Xswes679.1-Xcfa2129和Xwmc412.1-Xcfd49区间分别检测到2个影响胚芽鞘长度和胚根长度的QTL。这些主效QTL可用于胚芽鞘和根系的分子标记辅助选择。

小麦种子根结构及胚芽鞘长度的QTL分析

为探讨小麦种子根结构及胚芽鞘长度的遗传基础,以小麦DH群体(旱选10号×鲁麦14)的150个株系为材料,利用凝胶室培养幼苗,测定种子根的数目和最大根长、胚芽鞘长度、根苗干重比等性状,并通过扫描仪测定幼苗种子根的总长度、根直径及角度。利用已经构建的DH群体遗传连锁图谱,采用基于混合线性模型的复合区间作图法分析上述性状的QTL。在1A、1B、2B、2D、3B、4A、4D、5A、5B、6A、7A和7B共12条染色体上检测到12个加性效应QTL和7对加性×加性互作效应QTL。QTL的加性效应值在0.02～8.45之间,对表型变异的贡献率为5.64%～12.37%。7对加性×加性互作效应QTL分布在1A-2B(2)、1A-6A、1B-2D、5B-6A、6A-7A和6A-7B等6对染色体之间,其互作效应值为0.20～7.45,对表型变异的贡献率为8.70%～15.90%。在染色体3B和7A上各检测到1个种子根结构相关性状的QTL簇。

小麦种子体积对胚芽鞘长度的影响

胚芽鞘长度在两个半矮生小麦品种内和品种间的变异与种子体积有关。品种Banks和Kite的种子体积、根据宽度经过筛分,划为72.75,2.75～2.50。2.50～2.25和2.55～2.00(mm)4个体积等级,未分级样品的平均粒重为43.1ms(kite)和34.3mg(Banks),已分级的子样品粒重分别为52.4、37.9、30.4和20.7mg(Kite)及41.4、33.2、25.8和19.1mg(Banks)。体积等级对芽鞘长度的影响达显著水平(P<0.01)。两个栽培品种的种子粒重每减少1mg,芽稍长度减少0.37mm,总的来说,Kite生长的芽鞘(87.5mm)比Banks的芽鞘(59.0mm)长,但仅有3.3mm的差异可由两品种平均粒重的差额(8.8mg)和粒重对芽鞘的影响(0.37mm/ms)来说明。除了成熟植株的高度,看来品种间的芽鞘长度大多数是遗传上的差异,这就要考虑基因型内的遗传变异。在品种Banks中,种子宽度72.75mm(每粒种子41.4mg),其胚芽鞘生长长度为24～89(mm)(平均651.1mm),建议如果以较长的芽鞘对基因型进行选择要考虑更宽的范围。

与冬小麦胚芽鞘长度和Rht8相关的小随体标记等位基因的互变异

在少雨干旱地区和大平原的早播种植地，人们喜爱使甩胚芽鞘较长的小麦品种，但是对GA3不敏感的矮秆基因限制了胚芽鞘的伸长。Rht8的农艺学价值及其诊断小随体标记Xgwn261的发现提高了育种家把Rht8作为替代矮秆基因的兴趣。本文旨在弄清与富含Rht8的地理区域中国材料相关的角质冬小麦和软粒红皮冬小麦的同期样本标记位点的等位基因分布，并对Xgwn261标记测定的Rht8存在与否情况下的胚芽鞘生长情况进行比较。

黄淮麦区小麦品种和CIMMYT材料的矮秆基因型及其对株高和胚芽鞘的影响

为促进矮秆基因在小麦品种遗传改良中的应用,以131份黄淮麦区小麦品种和31份CIMMYT(国际玉米小麦改良中心)小麦材料为研究对象,用分子标记检测Rht-B1a、Rht-B1b、Rht-D1a、Rht-D1b和Rht8等小麦矮秆基因,并结合赤霉素处理,分析了供试材料所含矮秆基因类型及其对株高和胚芽鞘长度的影响。结果表明,供试材料中,63份含有矮秆基因Rht-B1b,66份含有矮秆基因Rht-D1b,105份含有矮秆基因Rht8,分别占供试材料的38.88%、40.74%和64.81%。黄淮麦区小麦品种大多数含有矮秆基因Rht-D1b,CIMMYT小麦中大多数含有矮秆基因Rht-B1b。赤霉素处理结果显示,供试小麦材料中,有52份对赤霉素敏感,占被检测材料的32.09%。该批材料中,矮秆基因Rht-D1b和Rht8的降秆效应最大,Rht-B1b和Rht-D1b的降秆效应分别是14.69%和17.74%,各基因组合的降秆效应表现为Rht-D1b+Rht8>Rht-D1b>Rht-B1b+Rht8>Rht-B1b>Rht8。同时含有矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的材料缩短胚芽鞘长度的效应最强,缩短效应为26.20%,缩短胚芽鞘长度的效应表现为Rht-B1b+Rht-D1b>Rht-B1b+Rht-D1b+Rht8>Rht-D1b>Rht-D1b+Rht8>Rht-B1b>Rht-B1b+Rht8>Rht8。基于以上结果,矮秆基因Rht8能够在降低小麦材料株高的同时不影响胚芽鞘长度,因此应重视其在矮化育种中的应用。

76份冬小麦品种(系)苗期耐旱性鉴定筛选研究

为了解不同冬小麦品种(系)的耐旱性,掌握冬小麦在轻度干旱胁迫条件下的胚芽鞘长度变化规律,缩短抗旱小麦品种筛选周期,以76份冬小麦品种(系)为试验材料,采用聚乙二醇(PEG-6000)模拟田间干旱胁迫,并对不同材料的胚芽鞘长度进行调查,运用聚类分析方法按遗传距离对所有材料进行分类。结果表明:不同品种(系)种子之间、同一品种(系)种子水处理与PEG处理之间胚芽鞘的长度均存在梯度的差异;加入聚乙二醇(PEG-6000)后,种子生长受到胁迫,胚芽鞘的生长速度比对照处理的生长速度减慢,胚芽鞘的伸长长度比对照处理的胚芽鞘长度短;经过PEG处理后的种子胚芽鞘长度明显低于在水中生长的种子。筛选出经PEG处理胚芽鞘长度高于对照洛旱7号的品种开麦1606和济麦22。与对照品种周麦36相比,胚芽鞘更长的品种有38个,胚芽鞘长度增幅1.39%~53.47%。根据胚芽鞘长度的变化,将76份小麦材料分为8类,类群IV胚芽鞘长度最长,可作为抗旱性小麦品种(系)。该结果可为抗旱品种的筛选和新品种选育及抗旱机制研究提供参考和基础材料。

7个草木樨品种的耐盐性研究

【目的】比较7个草木樨品种的耐盐性,为抗盐草木樨品种的选育提供依据。【方法】以7个耐盐草木樨品种种子为材料,用不同浓度NaCl(NaCl浓度分别为0.05,0.10,0.15,0.20,0.25,0.30和0.35 mol/L)胁迫处理后,测算其种子的发芽率、相对发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽长度、相对胚芽长度和耐盐指数。【结果】在盐胁迫下,随盐浓度的增加,各品种草木樨种子的发芽率、发芽势、发芽指数和胚芽长度均呈下降趋势,不同品种草木樨对盐胁迫的反应不同。各草木樨品种对低浓度(≤0.10 mol/L)盐胁迫有一定的适应性,但随盐浓度的增加其受抑制程度加剧。【结论】7个草木樨品种的耐盐性强弱顺序为:白花草木樨>和林格尔草木樨>赤峰草木樨>宁夏草木樨>呼和浩特草木樨>黑龙江草木樨>伊盟准格尔草木樨。

Na_2CO_3胁迫对牧草种子萌发特性影响的研究

研究了Na2CO3胁迫下五种禾本科牧草的种子累积发芽率、种子活力、胚芽长度、胚根长度与其耐盐性的关系,结果表明:五种牧草的种子累积发芽率、种子活力、胚芽长度、胚根长度均随着Na2CO3胁迫浓度的升高而降低,草种间耐盐性差异显著,其耐盐性强弱顺序是野大麦>披碱草>肥披碱草>老芒麦>无芒雀麦.

小麦抗旱性生理生化机制及QTL研究进展

根据现有文献资料,综述了小麦抗旱性的鉴定方法和抗旱小麦的外部形态特征,并对小麦胚芽鞘长度、叶绿素含量、叶绿素荧光动力、渗透调节、水分利用效率、碳稳定同位素等抗旱性鉴定评价指标和抗旱性产量评价方法、干旱胁迫下特异蛋白代谢及抗旱性状的数量性状位点(QTL)等方面的研究进展进行总结,对目前小麦抗旱性研究存在的问题和发展趋势进行了探讨。认为,抗旱性研究仍是农业研究的热点领域,但在不同的生态区要有所侧重,同时选择与产量相关性高的指标进行深入研究;应加强干旱胁迫下根系形态结构及生理代谢的研究;随着分子生物学研究的不断发展,抗旱性研究也应从分子水平阐明干旱胁迫引起作物生理生化变化的原因,并借助基因工程手段进行抗旱基因重组,进而创制、培育综合性状优良的抗旱小麦品种。

小麦新矮源矮秆番麦的赤霉素敏感性分析

选用四倍体矮秆番麦、高秆对照品种Langdon(LDN)和六倍体中国春、矮秆推广品种川麦42、川麦43、川麦55六份材料,测量其赤霉素处理前后的幼苗高度,计算赤霉素敏感系数(GRI)并推断矮秆番麦赤霉素反应类型。利用分子标记检测供试品种所含的矮秆基因,同时测量6个品种的胚芽鞘长度,分析Rht22基因对胚芽鞘长度的效应。结果表明,矮秆番麦及供试的其他5个品种均为赤霉素敏感型小麦。川麦42含有Rht8基因;川麦43含有RhtB1b+Rht8基因;川麦55含有RhtB1b基因。Rht22基因降低胚芽鞘长度的效应小于川麦42、川麦43中含有的矮秆基因。矮秆基因降低胚芽鞘长度的效应为Rht22<Rht8<RhtB1b+Rht8。

NaCl胁迫对3种草地早熟禾种子萌发特性的影响

用室内模拟的方法,对"午夜""新歌来德""抢手股"3种草地早熟禾种子进行4种不同浓度(0、1、1.5、2mmol·L-1)的NaCl溶液盐胁迫试验,结果表明:盐浓度越高,植物受到的盐胁迫越大;3种早熟禾种子中,发芽率、胚根长度和胚芽长度最高的均为午夜种子,最低的为抢手股种子。午夜种子的综合能力较强,最适合应用于抗盐碱土地中,新歌来德次之,而抢手股不适合种植在盐碱地中。

抗旱、耐深播冬小麦种质资源的筛选研究

干旱是制约山西小麦产量能否提高的关键因素之一,选育抗(耐)干旱的小麦品种是防御干旱的重要对策和措施。国内外均有报道指出,小麦的胚芽鞘长度可作为小麦早期抗旱性的鉴定参考指标,并具有较稳定的遗传性。通过采用铝/滤纸夹籽卷筒法对部分小麦品种的胚芽鞘长度进行研究,筛选出了具有相对较稳定遗传性的长胚芽鞘小麦品(系)种,为进一步定向培育苗期抗旱能力强的长胚芽鞘耐深播抗旱小麦品种提供科学的理论依据。

部分印度小麦品种矮秆基因的检测及其对部分性状的影响

为了解印度小麦品种中矮秆基因的分布特点,明确矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响,本研究利用8个小麦矮秆基因的特异分子标记结合赤霉素处理,检测21份印度小麦品种中的矮秆基因,并结合田间株高调查和室内胚芽鞘长度测量评价了该批材料中各种矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响。结果表明,21份印度小麦品种中均检测到了相关矮秆基因,且均含有两个及其以上矮秆基因,其中含有3个矮秆基因的材料有13份,含有4个矮秆基因的材料有3份。该批材料中矮秆基因Rht 8和Rht 4的分布频率较高,分别占66.7%和61.9%;含有Rht 5和Rht-B1b的材料也较多,分别占57.1%和52.4%;未检测到含有Rht 12和Rht 13基因的材料。赤霉素处理结果表明,该批材料中对赤霉素敏感的有4份。胚芽鞘长度调查结果表明,大部分材料的胚芽鞘长度比中国春的长,其中13份材料的胚芽鞘显著长于中国春。田间株高调查结果显示,该批材料株高均显著低于中国春。以上结果表明,这21份印度小麦品种中的矮秆基因降低株高的效应较强,且对幼苗胚芽鞘无不利影响,适于旱地矮秆小麦改良利用。

PEG模拟干旱胁迫下玉米胚芽鞘长与其抗旱性的关系分析

以6份抗旱性不同的玉米自交系为试材,用不同浓度的PEG-6000(polyethylene glycol,PEG)渗透溶液进行模拟干旱胁迫处理,分析玉米萌芽期中胚轴长、胚芽鞘长及苗长的变化,并将其与田间干旱胁迫处理下相应玉米自交系产量及产量相关性状的抗旱指数进行相关分析,以期揭示萌芽期玉米幼苗相关性状与其抗旱性的关系。结果表明:(1)萌芽期随着PEG浓度增加,玉米自交系胚芽鞘长、中胚轴长及苗长都呈下降趋势,其中苗长降低幅度最大,平均降幅为14%,中胚轴长次之,平均降幅为11%;(2)方差分析表明,不同玉米自交系幼苗的中胚轴长、胚芽鞘长在自交系间及PEG浓度间差异极显著,苗长在PEG浓度间差异极显著;(3)花期田间干旱胁迫下,各玉米自交系的千粒重、穗粒数及产量较正常灌溉明显下降,且其平均降幅分别为8%、14%、13%;(4)通过玉米田间产量及产量相关性状抗旱指数与萌芽期各性状相关性分析表明,中胚轴长与千粒重、穗粒数及产量的抗旱指数呈显著或极显著正相关。胚芽鞘长与千粒重、穗粒数及产量的抗旱指数呈极显著正相关,而在5%的PEG-6000渗透溶液模拟干旱胁迫下,胚芽鞘长与千粒重抗旱指数相关系数最高为0.832。因此,胚芽鞘较长的自交系其抗旱性较强,胚芽鞘长度可作为玉米早期抗旱性筛选的重要指标。