半干旱区湿地芦苇种群生态特征动态变化研究--以莫莫格湿地为例

为了研究自然状态下半干旱地区湿地芦苇(Phragmites australis)种群生态特征的季节性动态变化以及水分变化对芦苇种群生态特征的影响,基于2007年5～10月莫莫格国家级自然保护区湿地芦苇种群特征以及地表淹水情况的监测资料,分析了该区芦苇种群的盖度、高度、密度和地上生物量等生态特征的季节变化。在此基础上,进一步分析了水位变化对芦苇种群生态特征的影响。结果表明:芦苇种群的生态特征具有明显的季节性变化规律,芦苇种群的盖度随着季节的变化逐渐增高,最高值出现在9月;芦苇种群的高度则随着季节变化逐渐升高;芦苇种群的密度随着季节的变化先升高,然后下降,9月中旬以后又略有回升;芦苇种群的地上生物量随着季节的变化呈现波动状态,但单株芦苇地上生物量则随着季节变化逐渐增加,其峰值出现在9月,随后受自身生长规律的影响,地上部分生物量减少。部分淹水状态下,芦苇种群高度、密度以及地上部分生物量的相对增长速率均与淹水深度变化速率显著正相关(n=5,p<0.05);而盖度主要受芦苇自身生长规律的影响,与地表淹水深度变化速率关系不明显。

扎龙湿地芦苇种群不同龄级根茎构件的季节动态

克隆植物根茎具有营养繁殖和扩展种群的功能,也是芽和分株生理整合的通道。根茎构件具有出生、死亡及年龄等种群统计特征,不同龄级根茎的季节动态可以反映根茎的存活和衰老过程。采用单位土体挖掘取样,对扎龙湿地4个生境芦苇种群根茎构件进行野外调查,比较不同龄级根茎长度、生物量和干物质贮量的季节动态。结果表明:7—10月份,1a根茎长度、生物量和干物质贮量均呈指数函数增加,在生长季中后期有一个持续时间较长的生长和物质积累时期。6—10月份,2a、3a根茎长度呈线性函数增加,4—6a根茎长度呈线性函数减少;2—4a根茎生物量和2—5a根茎干物质贮量呈二次函数先减少后增加,5a、6a根茎生物量和6a根茎干物质贮量呈幂函数减少。整个生长期内,根茎长度和根茎生物量均以3a最大,根茎长度以最高的6a最小,根茎生物量以最低的1a最小;根茎干物质储量以5a最大,以最低的1a最小。4个生境芦苇种群根茎长度、生物量和干物质贮量在龄级间的差异及差异序位稳定,在新根茎的产生、老根茎的存活以及根茎寿命与养分消耗和储藏上均具有稳定的生物学特性,不同龄级根茎在种群中的地位和作用以及对种群的贡献不同。

扎龙湿地不同生境芦苇种群根茎数量特征及动态

采用单位土体取样,计测长度和生物量的调查与统计方法,对扎龙湿地保护区4个生境芦苇种群根茎数量特征进行比较分析。结果表明,芦苇5月10日左右返青后进入营养生长期,根茎长度6—8月份缓慢增加,8—10月份显著增加,后期是前期的3.5—10.3倍,生长季中后期是种群新根茎补充和生长的主要时期,不仅实现了种群空间扩展,并为营养繁殖储备更多繁殖芽;根茎生物量和干物质贮量6—8月份逐渐减少,8—10月份又逐渐增加,均以生长季末期的10月份最大,并均显著地(P<0.05)高于其他月份,种群根茎养分的消耗主要供给根茎芽的萌发和幼株生长,根茎养分的储藏又为翌年种群的更新及扩展提供物质保障,种群对地下根茎存在明显的养分"超补偿性"贮藏现象。种群根茎长度和生物量均以湿生生境最大,依次为旱生生境、水生生境,盐碱生境最小,根茎干物质贮量以旱生生境最大,依次为湿生生境、水生生境,盐碱生境最小。种群根茎长度与返青后实际生长时间之间均较好地符合直线函数关系,种群根茎生物量和干物质贮量与生长时间之间较好地符合二次曲线函数关系,R2在0.804—0.997之间,拟合方程均达到了显著或极显著(P<0.01)水平。4个生境芦苇种群在根茎长度、生物量、干物质贮量等数量特征均表现出由遗传因素控制的比较稳定的季节动态规律,在生境间的差异及其差异序位又均基本稳定,均表现出明显的土壤因子环境效应,其中土壤含水量、有机质、速效氮为正向驱动,p H、速效磷为负向驱动,土壤含水量、p H对根茎数量特征的驱动作用更突出。

扎龙湿地保护区异质生境芦苇种群分株构件的数量特征

采用单位面积取样,计数和测量的调查与统计方法,对扎龙湿地保护区4个生境单优群落芦苇种群分株构件数量特征进行比较分析。结果表明,4个生境芦苇种群从5月10日左右返青后进入营养生长期,分株高度和分株密度均持续增加到生殖生长初期的8月份,其中6-8月份差异均达到显著水平(P<0.05),8-10月份差异均未达到显著水平(P>0.05),芦苇进入生殖生长期后,分株便停止高度生长,地下芽的输出也不再形成分株补充现实种群;分株生物量和种群生物量均持续增加到生殖生长旺盛期的9月份,至休眠期的10月份均有所降低,各月份间的差异均达到显著水平,芦苇种群在生长季末期,具有将生产的物质分配转移到地下储藏与营养繁殖器官的形成与生长上的特性。芦苇种群分株数量特征与返青后实际生长时间之间均较好地符合对数函数关系,R^2在0.818-0.994之间,拟合方程均达到了P<0.05的显著水平。4个生境芦苇种群分株密度以湿生生境最大,依次为水生生境、旱生生境,盐碱生境最小,分株高度、分株生物量和种群生物量均以水生生境最大,依次为湿生生境、旱生生境,盐碱生境最小。因此,4个生境芦苇种群分株构件数量特征均表现出基本一致的生育期节律性,同时,芦苇种群的个体生长和种群动态存在明显的环境效应,土壤含水量、pH是影响该地区芦苇分株数量特征的主要因子。

扎龙湿地不同生境芦苇种群根茎构件的年龄结构

芦苇是典型的长根茎型克隆植物,天然种群主要依靠根茎的营养繁殖进行更新。采用单位土体挖掘取样,按实际生活年限划分根茎龄级的方法,对扎龙湿地芦苇种群不同龄级根茎进行调查。结果表明,6月份,4个生境芦苇种群根茎构件均由2-6a的5个龄级组成,7-10月份均由1-6a的6个龄级组成。6-10月份,1a根茎长度比率逐渐增加;除盐碱生境略有增加外,其他3个生境2a、3a比率均小幅减少;4-6a比率逐渐减小,根茎长度比率均以3a最大,依次是2a,4a,1a,5a,最高的6a最小。1-3a根茎生物量比率逐渐增加;4-6a比率逐渐减小,均以3a根茎生物量比率最大,依次是4a,2a,5a,6a,以最低1a最小。不同龄级根茎长度和生物量比率与返青后实际生长时间之间均较好地符合直线函数关系(R^2>0.91,P<0.01;R^2>0.81,P<0.05),6-9月份,根茎长度呈衰退型年龄结构,10月份又转为稳定型结构,整个生长季根茎生物量均为衰退型结构。不同龄级根茎构件在芦苇种群中的地位和作用不同,根茎构件的年龄结构蕴含着种群调节的重要信息。

扎龙湿地芦苇种群根茎年龄结构研究

为了揭示芦苇种群根茎年龄结构与生态环境的关系及可塑性生长规律,试验采用单位面积取样方法,用形态学方法鉴别根茎年龄,比较研究扎龙湿地异质生境条件下芦苇种群根茎的年龄结构动态。结果表明:单位面积芦苇种群根茎长度和生物量表现为湿生>旱生>水生>盐碱;从年龄结构上看,湿生芦苇根茎为增长型结构,水生、盐碱芦苇根茎为稳定型结构,旱生芦苇根茎为衰退型结构;芦苇种群根茎干物质贮量在生境间表现为旱生>湿生>水生>盐碱,随着龄级的增加干物质贮量呈增加趋势,干物质贮量与龄级之间的拟合方程为指数函数(P<0.01)。说明在异质环境下,芦苇根茎的生长具有很大可塑性,芦苇在繁殖行为方面具有广泛的选择适应性。

巴丹吉林沙漠南缘沙地芦苇种群生态特征

对天然分布在巴丹吉林沙漠南缘2种沙地生境(盐渍沙地、普通沙地)芦苇(Phragmites australis)分株种群的构件特征、种群年龄结构、动态特征及种群空间分布格局进行调查,研究表明:(1)盐渍沙地土壤含水量和含盐量都显著大于普通沙地,普通沙地芦苇的株高、生物量以及各构件的生物量整体上都高于盐渍沙地的芦苇,土壤含水量和含盐量是该地区芦苇形态特征差异的重要驱动因素。(2)不同生境样地因土壤条件及种间竞争程度的差异,芦苇种群呈现出不同的年龄结构以及数量动态变化,普通沙地芦苇种群趋向于衰退型,盐渍沙地芦苇种群表现为增长型。(3)普通沙地中芦苇种群空间分布格局在0~4 m尺度上表现为聚集分布,在大于4 m的尺度上表现为随机分布;盐渍沙地的函数值基本都在2条包迹线之间,在0~10 m的尺度内均为随机分布。

石羊河流域中下游湿地–荒漠芦苇种群生长特征研究

芦苇是石羊河流域荒漠区主要建群植物种群,从湿地到雨养荒漠区均有分布,并随水文、土壤、气候、植被等生境因子变化而形成了不同的生态型。研究表明:荒漠湿地芦苇密集分布,生长最为旺盛,地下水位在2 m以内多芦苇优势植物群落,并随着离湿地水面距离增加,地下水位下降,芦苇种群密度、生长量减低,植被覆盖度也逐渐降低,直至雨养荒漠区都有稀疏或零星的芦苇生长;同时,土壤盐分、pH值也抑制着芦苇种群的生长发育,其水、盐、干旱三大因素显著影响着芦苇的分布与生长发育。

河西走廊绿洲–荒漠过渡带湿生与盐生生态型芦苇种群空间分布格局分析

河西走廊绿洲–荒漠过渡带植被生长与健康状况对绿洲的稳定性起决定性作用。本研究选取有芦苇(Phragmites australis)天然分布的湿地和盐碱生境设置样地,调查湿生芦苇和盐生芦苇种群空间分布格局,采用6种聚集指标和Iwao模型,综合分析不同取样尺度及不同高度级芦苇种群的分布格局与聚集强度,为研究种群个体行为、种群扩散型提供一定信息。结果表明:湿生芦苇和盐生芦苇种群在取样面积为4、8、16、20、40和100 m2的6个尺度上均为集群分布,其中湿生芦苇聚集程度大于盐生芦苇,盐生芦苇有一定的随机分布趋势,表明湿生生境较盐碱生境更有利于增加芦苇种群聚集强度。湿生芦苇和盐生芦苇各自在不同取样尺度间聚集程度相当。湿生芦苇种群各高度级聚集程度均大于盐生芦苇,且尤以Ⅴ级和Ⅵ级湿生芦苇老龄阶段聚集强度最大。盐生芦苇Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ高度级有一定的随机趋势,但在Ⅰ、Ⅴ高度级无随机趋势。湿生生境水分不再是芦苇生长的限制因子,种群聚集度比较高;盐生生境由于水盐胁迫,土壤水分亏缺和较高的含盐量成为芦苇种群发展的限制因子,芦苇为了满足自身对水分、养分的需求,有随机分布的倾向,进而获得较大的空间及资源来维持其生存和发展。

黑河流域中游水陆交错带湿地芦苇种群动态变化特征

对自然状态下黑河流域中游水陆交错带湿地芦苇(Phragmites australis)种群生态特征以及地表淹水深度进行调查,分析该区芦苇种群的盖度、高度、密度和地上生物量等生态特征的季节变化和地表水位变化对芦苇种群生态特征的影响。结果表明:黑河中游水陆交错带湿地芦苇种群的生长过程具有明显季节性规律,盖度随着季节的推移呈先升高后下降的趋势,最高值出现在8月下旬,为99.7%;高度则随着季节的推移逐渐升高;密度随着季节的变化具有先升高后下降再升高的特点;地上生物量在5～6月、7～8月间增长较快,6～7月间增长相对较慢,8月下旬达到最大值,随后逐渐减少。淹水深度对芦苇种群的生态特征有显著影响,种群盖度、高度、密度、地上生物量的变化速率与淹水深度变化速率均有显著相关性(p<0.05)。

松嫩平原西部盐碱沼泽生境干扰后的芦苇种群生长响应

松嫩平原西部盐碱沼泽位于半干旱半湿润区。由于自然因素和人类活动干扰,盐碱沼泽大面积退化,芦苇种群生境发生改变。为此在松嫩平原西部盐碱沼泽区选择四种不同干扰形成的芦苇生境(湿地、退耕、干旱、稻田退水),并通过调查营养生长期和有性生殖期的芦苇种群高度、盖度、密度、生物量、叶面积等生长指标,分析不同干扰生境下的芦苇种群的响应特征。研究结果表明,承接稻田退水水位为30—60 cm的芦苇种群生物量最大(2660 g·m^(-2)),水位为20—40 cm的湿地芦苇种群最高(2.5 m),干旱芦苇的密度最大(681株·m^(-2))。芦苇通过减小叶面积、增加密度和减少有性生殖投入,来适应干旱条件;通过调节株高、茎粗以及生殖分配来积极响应水淹条件;从种群特征来看,补水足以恢复芦苇种群的高度和生物量,但稻田退水含有的营养会显著提升芦苇生产力。

扎龙湿地植物群落演替过程中芦苇种群根茎长度和生物量动态研究

根茎既是芦苇(Phragmites australis)的营养繁殖器官,又是其养分贮藏器官。为了明确扎龙湿地植物群落演替过程中芦苇种群根茎生长和养分贮藏的规律,采用“空间代替时间”的方法,在理论上的演替早期、中期和晚期的植物群落区布设采样地,于2019年5月至10月期间,采集芦苇种群根茎和土壤样品;采用单因素方差分析方法,分析各植物群落区芦苇种群根茎长度值、生物量值之间的差异;采用相关分析方法,分析芦苇种群根茎长度值、生物量值与土壤理化指标值之间的关系。研究结果表明,以扎龙湿地中的羊草(Leymus chinensis)+芦苇群落、芦苇+羊草群落、芦苇群落分别代表该湿地植物群落演替早期、中期、晚期的植物群落,在植物的完整生长季中,其单位体积芦苇种群根茎的累积长度值在不断增大,芦苇种群根茎的生物量值呈单谷型变化,体现出芦苇种群克隆繁殖的遗传学特性;芦苇群落区土壤的含水量、各种养分含量、盐碱化程度都明显优于羊草+芦苇群落区和芦苇+羊草群落区,这种土壤环境抑制了中旱生植物羊草等的生长和繁殖,促进了湿生植物芦苇的生长和繁殖,土壤环境更适宜芦苇群落的生存;扎龙湿地长效补水机制的建立和实施有利于退化湿地的自然恢复。

水文恢复与河蟹养殖对盐碱化沼泽芦苇种群有性生殖特征的影响

芦苇(Phragmites australis)是松嫩平原西部盐碱化沼泽植物群落的优势物种,恢复和扩大芦苇种群有利于松嫩平原西部生态脆弱区的保护和修复。与利用根状茎恢复方法相比,采集芦苇种子破坏性小、更易获取,但芦苇有性生殖能力弱,种子成熟率低。于2021年10月12日,在中国科学院东北地理与农业生态研究所松嫩平原西部盐碱湿地生态研究站的退化区、水文恢复区和养殖河蟹区,收割芦苇样品,测定芦苇的生长指标和有性生殖指标,分析水文恢复和河蟹养殖对芦苇有性生殖特征的影响。研究结果表明,河蟹养殖区和水文恢复区芦苇种群株高、穗长、抽穗数、抽穗率、单穗总花数和结实数的平均值都显著大于退化区(p<0.05),河蟹养殖区的芦苇种群株高和抽穗率的平均值显著大于水文恢复区(p<0.05);河蟹养殖区的芦苇种群密度平均值显著小于退化区(p<0.05);退化区芦苇种群穗的全碳和全氮含量平均值都显著小于水文恢复区和养殖河蟹区(p<0.05),碳氮比平均值显著大于水文恢复区和河蟹养殖区(p<0.05),退化区、水文恢复区和河蟹养殖区内芦苇种群茎叶的全碳、全氮含量以及碳氮比差异都不显著(p>0.05)。水文恢复与河蟹养殖能够促进碳、氮养分向芦苇的穗转移,提高芦苇种群的有性生殖能力。

鄱阳湖洲滩芦苇种群特征及其与淹水深度和地下水埋深的关系

在对鄱阳湖典型洲滩芦苇（Phragmites australis）群落逐月调查的基础上,比较了芦苇种群特征和生物量的季节变化规律及不同高程间存在的差异;利用连续监测的高分辨率地下水数据进一步探讨了芦苇种群特征与地下水埋深和淹水深度的关系。结果表明,1研究区芦苇群落分布在14-16 m高程,生长季6-7月的临界水深为-1.5-1.5 m,水深高于1.5 m或低于-1.5 m都不适宜芦苇生长;2不同高程上芦苇种群的季节变化规律基本一致;种群密度随季节变化先升后降,在4月中旬达到最大值;生物量随季节变化呈单峰分布,在8月达到峰值;3不同高程的芦苇种群特征和生物量存在显著差异,14 m高程的芦苇株高、茎节长度、节点数、茎粗、单株生物量和地上生物量都显著高于15 m和16 m高程的芦苇（p〈0.001）,而14 m高程的芦苇种群密度要显著低于15m和16 m高程的芦苇（p〈0.001）;4水深对芦苇种群形态特征和生物量积累有显著影响,芦苇株高、茎粗、单株生物量和地上生物量随水深的加深而增加,种群密度随水深的加深而减小;5与国内其他湿地相比,鄱阳湖洲滩芦苇种群长势相对较差。

银川平原湖泊湿地不同水深梯度下芦苇种群生长特征

银川平原湖泊湿地芦苇种群发挥着重要的生态功能。以银川平原湖泊湿地芦苇(Phragmites australis)为研究对象,设置了4个水深梯度,即Ⅰ(0~5 cm)、Ⅱ(5~25 cm)、Ⅲ(25~50 cm)、Ⅳ(50 cm<Ⅳ<150 cm),通过野外调查采样、实验室分析,探讨芦苇种群生物量、株高的动态变化规律及其对不同水深环境的响应,分析不同水深梯度株高与生物量的协同适应能力。结果表明:水深对生物量、株高的影响极显著(P<0.01),生物量随着水深的增加呈现波动增加趋势,株高对水深增加的响应为非线性正相关;不同水深梯度对生物量、株高的累积速率表现出不同的极显著差异(P<0.01)。各水深梯度生物量累积在时间序列上为单峰形曲线,株高变化规律为先单调上升后维持不变。水越深生长速率越快,生物量和株高的累积效应越明显;芦苇种群对水深梯度变化的生态适应能力并非线性,水深过高(50 cm<Ⅳ<150 cm)或过低(0~5 cm)对芦苇生长都有一定的抑制作用,适宜水深(5~50cm)株高与生物量的耦合程度高,芦苇长势良好。该研究为确定芦苇生长最佳水深阈值区间和有序推进银川平原湖泊湿地生态恢复工程提供了科学依据。

黑龙江扎龙湿地芦苇种群构件数量特征及其相关性

采用刈割和挖土取样,对扎龙湿地旱生、湿生、水生和盐碱生境芦苇种群分株、根茎和根茎芽进行调查。结果表明:6—10月,4个生境芦苇种群分株密度、根茎长度和根茎芽库存量、输入量、休眠量均以湿生生境最大,盐碱生境最小;根茎芽输出量均以水生生境最大,盐碱生境最小,构件间的差异及其差异序位均相对稳定,构件种群均存在明显的环境效应,构件水平上存在较大的可塑性;构件间又均表现出一定的协同进化性,其中分株密度与根茎长度、根茎芽库存量和输入量之间呈显著或极显著正相关,与根茎芽休眠量之间呈显著负相关;根茎芽库存量、输入量和输出量与根茎长度之间呈显著或极显著正相关;芦苇分株均由根茎芽萌发形成,根茎芽对分株的贡献率为100%,80%以上的根茎芽萌发形成新根茎,根茎的生长又可形成更多的根茎芽,不同构件形态结构的更替改变维持着种群的稳定和持续更新。

扎龙湿地不同群落芦苇种群数量特征及其对土壤因子的响应

为明确扎龙湿地不同群落芦苇种群数量特征及其对土壤因子的响应,进一步解析群落演替过程中植物种群动态的变化规律,采用单位面积取样法,按照群落的物种组成依次设置芦苇群落、芦苇+羊草群落和羊草+芦苇群落3个样地,比较不同群落芦苇种群密度和种群生物量,分析土壤因子与种群密度和种群生物量的相关性。结果表明:在芦苇群落、芦苇+羊草群落、羊草+芦苇群落中,芦苇种群密度分别为309~570、176~375、79~191株·m^(-2),芦苇种群生物量分别为130~4395、97~2453、32~1041 g·m^(-2),密度和生物量均以芦苇群落中最高,芦苇+羊草群落中次之,羊草+芦苇群落中最低,最高为最低的3.2~5.4倍;芦苇种群密度和生物量均呈对数函数形式的单峰型生长动态,峰值均为9月份。不同群落土壤环境具有异质性特点,芦苇种群数量特征受多种土壤因子综合作用的影响,其中土壤含水量、有机质、速效氮、速效磷、速效钾为正相关,pH和可溶性盐为负相关。不同优势种对土壤因子存在适应性的差异,芦苇种群通过调节密度和生物量扩展生态位和提高竞争力,最终引起群落结构和组分的质变,扎龙湿地处于进展演替。

扎龙湿地不同生长期芦苇分株构件生物量分配及生长分析

生物量及其分配规律直接影响着植物的生长和繁殖,也反映了植物的生态适应策略。采用大样本抽样方法,比较扎龙湿地不同生境2个生长期芦苇分株生物量的分配规律。结果表明:2个生长期中,不同生境芦苇的株高、叶重、叶鞘重、茎重和株重等数量特征均表现出一定的差异,芦苇分株和构件的生长均具有较大的可塑性;芦苇分株和构件生物量的平均分配比例在31.72%~35.29%和12.77%~67.51%,其中,6月各构件间差异均不显著(P>0.05),8月各构件间差异均显著(P<0.05),且均以茎为最大,其次为叶片,叶鞘最小;芦苇分株重和不同构件重与株高之间以及不同构件重与株重之间均表现为幂函数形式的异速生长关系,在芦苇分株增重的过程中,2个生长期叶片、叶鞘和茎的贡献率为29.8%~46.6%、14.9%~31.5%和20.6%~55.2%;不同生长期和不同生境芦苇分株生物量分配策略存在差异,但光合构件和支持构件间具有稳定的协同生长关系,分株及构件间的相对生长受遗传因素和环境因子的双重控制。