动物传粉植物花粉呈现时序的进化意义

由动物传粉的植物为了使供体花粉能够被高效地传递到受体柱头上,进化出了多种多样的花部特征,花粉呈现时序便是其中之一。植物主要通过包装机制和分摊机制控制花粉呈现的速度以限制昆虫一次拜访转移的花粉量。花粉呈现理论(PPT)认为:花粉逐步呈现策略倾向于出现在传粉者数量丰富但传粉效率低的植物中,而花粉同时呈现策略则多出现在传粉者少但传粉效率高的植物中。本文对花粉呈现时序的相关研究进行了总结,重点介绍:(1)限制花粉转移的花部机制;(2)花粉呈现理论;(3)花粉呈现时序的适应意义。目前的研究主要集中在花粉呈现时序对传粉动物的适应性上,但环境因子对花粉呈现时序也有一定的影响。PPT数学模型还不能完全预测特定环境中植物的花粉呈现时序。因此,有必要选择合适的植物类群,从花部综合特征、传粉系统、交配系统和环境等方面进行综合研究,进一步揭示动物传粉植物花粉呈现时序的适应意义。

宁夏枸杞的花粉呈现式样及交配系统研究

被子植物的花回馈、雌雄蕊时空分离特征和花粉呈现式样等花部特征及传粉者效率会影响雄性适合度和有性繁殖过程。宁夏枸杞(Lycium barbarum)是中国宁夏、新疆、内蒙等干旱和半干旱地区分布的特有种。该研究对新疆喀什地区宁夏枸杞自然种群的花部综合征、花粉呈现式样、花回馈、传粉者行为与交配方式的关系进行观察及统计分析,以探讨其花粉逐步呈现的适应性及其在提高雌雄繁殖过程中的意义。结果表明:(1)宁夏枸杞的单花寿命为(4.07±0.15) d,而雄性持续时间(0.07±0.01 d)比雌性持续时间短(4±0.01 d);花寿命内雌蕊长度比雄蕊长,属柱头探出式异位类型;花粉呈现式样为不完全逐步呈现。(2)花寿命不同阶段花回馈间存在显著差异。(3)意大利蜜蜂(Apis mellifera)、熊蜂(Bombus sp.)、食蚜蝇(Syrphidae sp.)是宁夏枸杞在自然居群的主要访花者,其中熊蜂和食蚜蝇是主要传粉者,但传粉者效率低,属于高移出低沉积类型。(4)宁夏枸杞的花粉胚珠比(2 448.11±448.32)及授粉实验结果均表现出兼性异交特征;自发自交及人工自花授粉花的座果率及结籽率很低,属于自交不亲和类型;自然传粉花的座果率及结籽率比人工去雄异花低,存在其较高的花粉限制(40.71%)。研究发现,宁夏枸杞花部综合征表现出雌雄异位和花粉不完全逐步呈现式样,这是避免雌雄功能及雄蕊各花药间的干扰、减少花粉同步移出及保障其雄性适合度的有效途径,但自然居群的传粉者种类限制、传粉效率低以及自交不亲性是导致宁夏枸杞花粉限制及降低雌性繁殖成功的主要原因。

新疆党参的花部综合征与次级花粉呈现

次级花粉呈现是植物提高花粉输出和接受的效率与准确性以及促进异交的一种繁殖策略。新疆党参(Codonopsis clematidea)具有典型的次级花粉呈现特性。本文采用野外观测、授粉实验与室内显微观测等方法,对该物种的花部综合征及其次级花粉呈现过程进行了详细观测,并对这些特征的适应意义进行了探讨。结果表明:新疆党参钟状下垂的蓝色花冠及黑黄色蜜腺,不仅避免了雨水冲刷雌雄蕊、稀释花蜜以及风移出花粉等不利影响,还增加了对传粉者的吸引,延长了花粉活力及柱头可授性持续时间。次级花粉呈现属于亚顶端花柱呈现者,呈现机制为沉积机制。该特性限制了单个传粉者带走的花粉量,延长了花粉呈现时间,使更多传粉者参与传粉过程,增加了雄性适合度。其雄性先熟及雌雄蕊空间位置变化,避免了雌雄功能干扰,为传粉者取食花蜜、输出花粉以及柱头接受异源花粉提供了通道和机会。其泛化传粉系统的主要传粉昆虫为林野熊蜂(Bombus silvarum)、草地熊蜂(B.paradoxus)和树长黄胡蜂(Dolichovespula sylvestris),其较长的单花花期(6d左右),昆虫访花高峰期与花粉活力最高时期及柱头最佳授粉期相吻合,以及较大的泌蜜量、较高的花蜜糖浓度和较长的泌蜜时间等特征,可提高传粉者的访花频率,增加成功传粉的机会和传粉效率。在气候多变的天山山区,该物种特殊的花部综合征和次级花粉呈现机制对提高其传粉效率并促进异交繁殖成功具有重要意义。

早春短命植物黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性

花粉的时序呈现是指植物花药按一定次序释放花粉的现象,被认为是对传粉者访问频率的一种适应。在传粉者充足的环境中,植物通过限制花粉1次被移出的数量,使花粉供体能作为多个父本,从而提高雄性适合度。该文从开花习性、花部特征、传粉者及繁育系统等方面对早春短命植物黑鳞顶冰花(Gagea nigra)的花粉呈现时序及其适应性进行研究,结果表明,黑鳞顶冰花单花期约5-7天;白天开放,晚上闭合,花药次序开裂,呈拉链式散粉,散粉期4-6天。黑鳞顶冰花以异交为主,部分自交亲和。蝇类和食蚜蝇为主要传粉者,访花频率为(0.141±0.078)flower·h–1。在雄蕊的时序散粉过程中,雌蕊持续生长,经历了从低于雄蕊到等高、再到高于雄蕊阶段。在等高阶段,单花早晚的开闭,使得雌雄蕊紧靠在一起,促成了自动自花授粉。在传粉者缺乏的环境中,黑鳞顶冰花的花粉时序呈现延长了散粉期,在等待传粉者和分摊风险方面具重要作用。这种花粉渐次呈现的策略,在新疆的早春开花植物中可能广泛存在。

东北蒲公英花部综合征与繁育系统研究

旨在确定东北蒲公英开花特性以及种子大量败育原因。采用野外观测、授粉实验与室内显微观测等方法对东北蒲公英(Taraxacum ohwianum)花部综合征以及繁育系统进行观测。东北蒲公英次级花粉呈现属于具主动花粉落置的花柱顶端呈现者,呈现机制为刷机制。东北蒲公英柱头形态变化为棒状→"Y"状→卷羊角状,柱头内侧花粉接受面具有饱满指状乳突,并渐次成熟。杂交指数≥4,判断繁育类型属于异交,部分自亲和,需要传粉者。P/O值约为5084,判断繁育类型属于专性异交。套袋和人工授粉试验表明东北蒲公英为专性异交生殖。东北蒲公英具有次级花粉呈现机制,柱头具有渐次发育特性,繁育类型为专性异交,这在蒲公英属植物中首次报道。

花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳,总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。"花内雄蕊分化"是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象,这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来,并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式,以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化,如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊;花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化;雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生;雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异,造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置;退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能,通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化,还存在着明显的功能分化,是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统,如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置,在很大程度上影响了雌雄异位程度,对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用;花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力,有可能影响到访花者的类型与访花行为,得以适应多种传粉者。此外,花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者,提高花粉散布效率,可看成是"花粉呈现理论"所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现,花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究,有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义,鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等,可能是这一领域值得今后优先研究的课题。

两性花的雄蕊运动:多样性和适应意义

雄蕊运动指雄蕊在自身能量支持下发生的主动运动,不包括雄蕊在访花者触碰下造成的被动位移。该文总结了雄蕊的应激运动、快速猛烈弹射、缓慢运动以及级联运动等4种主要类型,分析了这些运动类型的系统分布及繁殖适应意义等方面的研究进展。雄蕊的应激运动由访花者或其他外力诱发,可能起到促进散粉和实现繁殖保障的作用;雄蕊快速猛烈的弹射运动可将花粉猛然撒向空中或访花者身上,促进了花粉的风媒或虫媒散布;缓慢运动的雄蕊可能通过在不同花期改变雄蕊的空间位置和雌雄异位程度来调节繁殖策略,或主动将雄蕊花药移至特定部位(如柱头表面)实现自交;雄蕊逐一、依次发生的级联运动较为复杂,主要分布在刺莲花科、梅花草科、旱金莲科和芸香科中,目前还缺乏实验研究;但根据"花粉呈现理论"以及其他类型的雄蕊运动研究结果,雄蕊的级联运动可以将花粉分批呈现给不同的传粉者,通过不同传粉者的分别传粉来提高花粉的输出;而且可避免已散粉雄蕊对即将散粉雄蕊的干扰,同时可能也降低了雌雄功能干扰和(或)花内自交。在芸香(Ruta graveolens)中,级联运动之后的雄蕊还会在花末期再同时向花中央运动;这种多向、多次运动方式是目前发现的最复杂的雄蕊运动类型。雄蕊运动领域值得今后开展进一步实验研究的方向主要有:1)雄蕊运动尤其是级联运动对雌雄功能干扰(性别间干扰)、雄蕊与雄蕊的"性别内干扰"等植物繁殖格局的影响;2)雄蕊运动与雌雄异熟、雌雄异位等花部特征的相互作用;3)雄蕊运动复杂类型的生理与发育机制。

党参繁育系统研究

为进一步探明党参花期构造和传粉生物学规律,本研究通过田间观察开花动态,采用TTC法和联苯胺-过氧化氢法检测花粉活力以及柱头可受性,再通过人工授粉的方式检测植物的繁育系统类型。结果表明,党参花萼从有小裂缝至完全裂开需6~8 h,花冠裂开后4~8 h内雄蕊开始偏离柱头,柱头在花冠裂开后24 h左右开始裂开,其单花寿命多在2~3 d;花药裂开时花粉的活力最强(74.18%),柱头裂开后柱头内壁可受性最强;异株异花和同株异花都可结实,但异株异花的结实率较同株异花高10.00%,自花授粉的结实率为9.00%,异花授粉的结实率为40.00%。党参存在自交亲和性,但以异交为主,在授粉的过程中昆虫是主要的传粉媒介。

荒漠短命植物异喙菊的小花异形性及繁殖特性

异喙菊(Heteracia szovitsii)是分布于新疆北部荒漠、具短寿命花和多态果实的菊科一年生短命植物。本文对该物种的开花式样和花部特征以及繁育系统与昆虫传粉特性进行了研究,以期明确其头状花序中小花的形态差异及其与多态果实间的关系、揭示其在短的花寿命内的繁殖特性。结果表明:该物种头状花序中发育成多态果实的3类小花在数量、冠毛的有无以及舌片长/宽、子房宽、花柱裂片长和子房喙长之间均存在不同程度的差异,且3类小花冠毛的有无以及子房宽和喙长与多态果实的形态一致,说明多态果实的数量与形态在小花发育过程中就已完成分化。花序中的小花每天集中在上午开放,使花序在功能上犹如一朵花,可快速增大花展示和对传粉者的吸引,以使异交在开花后短时间内完成;3类小花的自花花粉均可在花柱裂片上萌发并长出花粉管,说明该物种自交亲和。3类小花不去雄套袋后均能结实,且自然授粉后的结实率显著高于不去雄套袋的,说明该物种能自主自花授粉,且异花授粉促进了结实。3类小花通过雄性先熟以及次级花粉呈现中的泵/刷机制,将花粉呈现在花柱上部和未展开的柱头裂片外侧刷状毛上以及裂片顶端,延长了花粉呈现(雄性阶段)持续的时间,减少了花内雌雄功能间的干扰,有利于传粉者异花传粉,提高了雄/雌性适合度;同时,柱头裂片展开时可将自花花粉落置到裂片上,以完成自主自花授粉。主要传粉者六显甜花蜂(Halictus sexnotatulus)的访花时间与花序开放时间、花粉活力最高期和柱头最佳授粉期高度吻合,有利于雄性阶段花粉的输出以及雌性阶段柱头接受花粉,保障授粉在开花后短时间内快速有效地完成以及异交成功。在新疆北部荒漠的春季环境中,具短寿命花的异喙菊既可在低温多风导致传粉者不足或活动受限时,通过快速自主自花授粉及自交亲和机制来提供繁殖保障,也可在传粉者活动正常时,通过集中开花、雄性先熟及次级花粉呈现等机制来快速完成异交,提高雌/雄性及后代的适合度。