极端洪水导致的湖泊水位抬升和氮磷输入增加对苦草(Vallisneria natans)的复合影响

据全球气候变化模型预测,未来极端洪水事件将呈现增多和加剧态势。极端洪水对沉水植物功能性状、生长发育状况及整个生态系统均有深远的影响,研究极端洪水对沉水植物生长发育的影响对理解和预测气候变化过程中水生态系统的变化具有重要意义。本文针对极端洪水事件引起的水位急剧上升和营养负荷量增加双重效应,在实验周期90 d内设置对照(水位保持75 cm)、2种极端洪水条件(水位在第1天从75 cm快速上升至150 cm+NP输入、水位从75 cm逐步上升至150 cm+NP输入)以及水位保持75 cm+NP输入4项处理(后3项处理中营养输入总量相同),研究了极端洪水对沉水植物苦草(Vallisneria natans)生长、繁殖对策及生物量分配的影响,实验过程中还同步监测了浮游植物、附着藻类和水体营养状况(TN和TP)。在苦草的17个测定指标中,只有根生物量分配和有性繁殖分配在4个处理下无明显变化。从水位的单独作用看,相对于营养增加且水位恒定的处理,两种洪水条件(水位急剧上升和逐步上升)均降低了苦草的分株数、叶片数、间隔子数、间隔子总长、最大根长、花果数以及各器官生物量和总生物量,促进了人工基质表面附着藻类的生长。水位急剧上升时,植株对间隔子的生物量投资倾向于最小,而株高和植株对叶的生物量投资倾向于最大。从营养负荷的单独作用来看,相对于对照组,营养增加且水位恒定的处理中水体N浓度显著增加,促进浮游植物和苦草表面附着藻类的生长,但是从二者的Chl.a浓度来看,浮游植物遮光作用相对较大,抑制了苦草叶、根和间隔子的生长,但有性繁殖生物量无明显变化。从水位和营养负荷联合作用的模式来看,水位上升和营养负荷两个环境因素的联合作用会使入湖营养负荷加强水位上升对沉水植物生长的影响效应,二者的联合作用使叶、根、间隔子和有性繁殖生物量均大大降低。因此,极端洪水对沉水植物的不利影响较大,一方面水位抬升会直接影响沉水植物,另一方面会通过浮游植物间接影响沉水植物生长发育。

浊度对苦草(Vallisneria natans)幼苗生长的影响

用粒径小于100μm的泥沙分别配置浊度为30、60和90NTU的浑浊水体,将苦草(Vallisneria natans)幼苗种植于上述水体中,测定幼苗的叶片长和叶片数,并利用水下饱和脉冲荧光仪(DIVING-PAM)测定幼苗的光合荧光特性,研究在不同浊度水体中水下光强对苦草幼苗生长的影响。结果表明,随着处理时间的延长和水体浊度的增大,苦草幼苗生长受到明显的影响。第30天时,在60和90NTU水体中,水下光强不足自然光强的4.5%,幼苗叶片出现发黄、折断现象,相对电子传递速率和饱和光强显著降低,非光化学淬灭系数显著升高,表明幼苗光合作用受到明显抑制。在对照水体中,水下的光强为水面光强的43.3%以上,苦草幼苗也受到抑制;而在水下光强≥7.1%的30NTU水体中,苦草幼苗有较高的光能利用率,幼苗生长较好。这表明苦草幼苗有一定的低光适应能力,光强范围大约是7.1%～43.3%,为在浑浊水体中恢复、重建苦草种群提供了一定的实验依据。

基质条件对苦草(Vallisneria natans)生长和形态特征的影响

通过模拟实验,对不同基质条件下苦草(Vallisneria natans)的形态特征、生物量积累及分配格局进行了研究。结果表明:(1)在营养盐较丰富的湖泥中,苦草的生物量、分株数量和匍匐茎总长度等指标显著大于粘土和沙土,也显著大于营养盐和有机质更高的河泥;(2)沙土中生长的苦草根系纤细,根系直径显著小于其他3种基质类型上的苦草;(3)河泥和沙土上生长的苦草叶绿素含量显著地低于湖泥和粘土上的苦草。因此,基质条件对苦草的生长和形态有较大的影响,苦草在一定程度上能够适应肥沃的基质条件,但当N、P、有机质含量过高时,苦草的生长受到抑制。

苦草(Vallisneria natans)生长期对沉积物磷形态及迁移的影响

模拟湖泊系统构建了"沉积物-水-苦草"(Vallisneria natans)系统,研究了在苦草生长期沉积物、水和苦草三相中磷含量的变化.结果表明:苦草在生长期,能显著降低沉积物中各形态磷的含量,沉积物总磷(TP)、NaOH提取磷(NaOH-P)、HCl提取磷(HCl-P)、无机磷(IP)和有机磷(OP)含量分别降低了65.71、39.06、11.65、52.86和11.28 mg/kg.苦草对沉积物磷中IP的吸收效率要大于OP,对NaOH-P的吸收效率要大于HCl-P.水中总磷浓度下降至0.04 mg/L.沉积物中氧化还原电位(Eh)显著升高,而pH呈下降趋势.沉积物TP、NaOH-P、HCl-P、IP和OP之间呈极显著正相关,沉积物各形态磷含量与Eh呈不同程度的负相关,与pH呈显著正相关,与苦草根系表面积呈显著负相关.实验结束时,苦草富集的磷为292.24 mg,沉积物、苦草和水中磷总量百分比分别为92.04%,7.85%和0.12%.实验结果表明:苦草在生长期通过对沉积物Eh升高和pH降低的方式影响沉积物中磷的含量,将沉积物和水中磷聚集于植物体内,以降低沉积物磷向上覆水释放的风险.苦草对沉积物各形态磷的吸收率排序为NaOH-P>HCl-P;IP>OP.

苦草(Vallisneria spiralis)释放的酚酸类物质对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的化感作用

采用广谱性固相萃取小柱富集以10 g(FW)/L的密度培养三天后的苦草(Vallisneria spiralis)种植水,不同溶剂洗脱得到的各组分对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的生长表现出不同程度的抑制,其中甲醇洗脱组分抑藻活性最强.去除该组分中的酚酸后,其抑藻活性下降了22.8%,表明酚酸参与到苦草的化感抑藻作用中.甲醇组分通过液液萃取进一步分离,得到的乙酸乙酯组分进行GC-MS分析,从中检测到苯甲酸、对羟基苯甲酸、对羟基苯乙酸、邻苯二甲酸、对羟基苯丙酸、香草酸、原儿茶酸、阿魏酸和咖啡酸等九种酚酸.酚酸抑藻测试的结果显示其抑藻活性与本身的结构有关,不同酚酸以毒性效应比例多维混合表现出加和抑藻效应,且随着混合种数的增多,酚酸的加和效应增强.以上结果显示苦草可以释放酚酸,抑制铜绿微囊藻的生长,多种化感物质的联合作用可能是水生态系统中沉水植物抑制蓝藻生长的一个重要机制.

水深梯度对苦草(Vallisneria natans)克隆生长与觅食行为的影响

为了解水深梯度对苦草克隆生长与觅食行为的影响,通过大型原位浮台实验,将苦草幼苗盆栽后悬挂在不同水深(1.0、2.5、4.0、5.5、7.0 m)下培养,比较其生物量、无性系分株数、出芽数、株高、最大根长和匍匐茎总长的变化,并且评估了植株生物量对这些性状的影响.研究结果表明,随水深的增加苦草的生物量、无性系分株数、出芽数、最大根长、匍匐茎总长均显著降低,而株高随水深梯度呈先增加后降低的趋势.植株生物量仅对出芽数没有显著影响.水深梯度与植株生物量的交互作用仅对无性系分株数和匍匐茎总长有显著影响,而对其他性状没有显著影响,说明这两个性状对水深的响应受到个体发育的影响.

四环素对苦草(Vallisneria natans)生长及细胞超微结构的影响

通过静态模拟实验,研究了不同浓度的四环素对苦草生理生长以及苦草叶片中叶绿素含量的影响.结果表明,四环素能有效地降低苦草中叶绿素的含量,抑制苦草的生长,20mg·l-1四环素处理组的生长率只有对照处理的35%,叶绿素a和叶绿素b的含量只有对照组的31%和23%,水体中四环素达到4mg·l-1水平时,便可明显影响苦草的生理生长.透射电镜分析表明,20mg·l-1四环素暴露时,苦草叶片细胞中的线粒体和叶绿体出现质壁分离,叶绿体层间结构紊乱等症状,从而影响了苦草细胞的结构功能,导致了对苦草的毒性效应.在四环素暴露组中加入可溶性有机质(DOM)能有效地降低四环素的毒性,4mg·l-1四环素暴露组中加入的1mg·l-1DOM便可使苦草的生理生长恢复至对照水平.

洱海苦草(Vallisneria natans)水深分布和叶片C、N、P化学计量学对不同水深的响应

湖泊水深是影响沉水植物生长、繁殖与分布的重要环境因子，水深增加改变了水下光照、风浪和底泥特性等，因而可能导致沉水植物的生理生化指标发生相应变化．本研究通过对云南洱海沉水植物苦草（Vallisneria natans）随水深分布的情况进行调查，并分析了定植于不同水深的苦草叶片碳（C）、氮（N）和磷（P）含量及其比率，以阐明水深变化对苦草叶片生态化学计量学的影响．结果表明洱海苦草定植的水深范围为0．5～5．6m，在1．5～2．4m处达到最大频度，在2．5～3．4m处达到最大相对生物量，这表明苦草在洱海中的最适生长深度在1．5～3．4m范围内；苦草叶片C、N和P含量平均值分别为356．10、26．13和3．54mg／g，C：N、C：P和N：P的平均值分别为14．38、113．46和7．85；苦草叶片C含量、C：N和C：P均随水深增加而降低，N和P含量则随水深增加而升高，N：P在0．5～1．4m较高，其余水深梯度之间则没有显著差异．总体上，苦草叶片C、N、P含量及其化学计量特征显著地受到了湖泊水深的影响．另外，本研究还发现水深的增加使得苦草叶片N、P含量发生聚敛，这导致其N、P之间的耦合性变弱．

沉水植物苦草(Vallisneria natans)对沉积物中磷赋存形态的影响

湖泊富营养化是世界面临的重大环境问题,磷在沉积物-水界面的循环在富营养化过程中起关键作用,因此,研究沉水植物对沉积物-水界面磷循环的作用及其机理具重要的理论和实践意义.本实验通过在水泥池中(4.0 m×7.0 m×1.5 m)种植苦草(Vallisneria natans),并采用定期更换原位上覆水的方式模拟自然状态下的水体交换,研究了沉水植物苦草从定植到生长末期沉积物中不同形态磷含量的变化,以期揭示期间苦草对沉积物中磷赋存形态的影响.结果表明,本实验条件下苦草经历了两个生长阶段,在约1个月的快速生长期内能显著降低沉积物中的总磷(TP)含量,TP含量降低了78.79 mg/kg,其中有机磷(Org-P)含量降低49.99 mg/kg,对TP降低的贡献度为62.67%,而钙结合态磷(Ca-P)比对照组减少2.20%,因此,苦草可能主要通过促进Org-P的矿化向水柱和间隙水中释放磷的方式降低沉积物中TP含量,其次苦草可促进Ca-P的分解;此外,苦草为满足植株生长,所吸收的沉积物铁结合态磷(Fe-P)和铝结合态磷(Al-P)分别为2.99和4.10 mg/kg,但苦草对沉积物中闭蓄态磷(Oc-P)含量没有显著影响.在缓慢生长阶段,苦草促进有机物的沉降以及Fe-P和Oc-P的形成,Fe-P和Oc-P含量分别增加14.82和101.53 mg/kg.苦草对Al-P的形成也略有促进作用,其含量升高7.39%.研究结果表明,苦草在不同生长阶段对沉积物中磷形态的转化以及各形态磷的迁移方向具有不同的影响.在快速生长期苦草转化吸收高活性磷,将其固定到植株体内;缓慢生长阶段则促进水体中的磷转化成沉积物中难分解态的磷,对磷的沉降表现出积极促进作用.

光照和黑暗条件下苦草(Vallisneria natans)和穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)对铵态氮的吸收

在室内模拟实验中,研究了光照(50μmol/(m2.s))和黑暗条件下苦草(Vallisneria natans)和穗花狐尾藻(Myrio-phyllum spicatum)对铵态氮(NH4+-N)的吸收速率与去除效果.结果表明,随着外源铵态氮浓度(0,0.01,0.1,1和10 mg/LNH4+-N)的增加,苦草和穗花狐尾藻对铵态氮的吸收速率都是先增加后又逐渐降低,在外源铵态氮浓度为1 mg/L时吸收速率达到最大.同种植物在光照条件下对铵态氮的吸收率不低于黑暗条件下的吸收率;相同光强条件下穗花狐尾藻对铵态氮的吸收率不低于苦草的吸收率.在黑暗条件下,在外源铵态氮浓度为1 mg/L时,穗花狐尾藻对铵的吸收速率是苦草的2.42倍;在光照条件下,在外源铵态氮浓度为1和10 mg/L时,穗花狐尾藻对铵态氮的吸收速率分别是苦草的2.47和1.79倍.因此,在富营养湖泊治理过程中,在沉水植物可耐受铵态氮浓度范围内,可以优先考虑把穗花狐尾藻作为植物修复的先锋物种.

不同氮源对苦草(Vallisneria natans)生长及生理指标的影响

通过实验室静态模拟,研究了在富营养条件下(4.0 mg.L-1TN,0.2 mg.L-1TP)不同比例铵态氮和硝态氮(6∶0、5∶1、3∶3、1∶5和0∶6)对苦草〔Vallisneria natans(Lour.)Hara〕的生长与生理指标的影响。结果表明,随着铵态氮和硝态氮比例的下降,苦草相对生长率和蛋白质含量先升高后下降,超氧化物歧化酶(SOD)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性逐渐下降,硝酸还原酶(NR)活性逐渐升高。在4.0 mg.L-1TN和0.2 mg.L-1TP条件下,若不考虑磷的作用,高浓度铵态氮对苦草的生理功能有影响,对其生长有明显的抑制作用;而当铵态氮浓度小于0.67 mg.L-1时却可以促进苦草的生长。

苦草(Vallisneria natans)和黑藻(Hydrilla verticillata)对沉积物各形态磷垂直分布的影响

采用沉水植物苦草(V.natans)和黑藻(H.verticillata)作为研究对象,在其旺盛生长期测定群落内外上覆水及沉积物各形态磷的含量,以探究不同根系特点的沉水植物对沉积物中各形态磷垂直分布的影响.结果表明:实验进行30 d后苦草和黑藻组沉积物总磷(TP)、无机磷(IP)和氢氧化钠提取磷(NaOH-P)含量在垂直方向均呈现不同程度的降低.苦草和黑藻组沉积物TP的含量在4.5 cm深度处降低幅度最大,较对照组分别下降了58.91和36.46 mg/kg;IP含量分别在沉积物6.0和3.0 cm深度处降低幅度最大,较对照组分别降低了85.41和57.41 mg/kg.总体来看,沉水植物苦草对沉积物各形态磷含量降低的影响大于黑藻.

苦草(Vallisneria natans)衰亡对水-沉积物之间磷迁移的影响

采用沉水植物苦草(Vallisneria natans)为研究对象,在其衰亡期测定群落内、外上覆水及沉积物各形态磷的含量,以探究沉水植物在其衰亡期对上覆水和沉积物中各形态磷的影响.结果表明:苦草衰亡过程中上覆水中总磷、可溶性总磷、溶解性活性磷、颗粒磷、可溶性有机磷浓度的变化相对平稳,与对照组相比无显著差异;沉积物中各形态磷含量均呈小幅度上升趋势,在实验结束时,苦草组沉积物中总磷含量为719.27 mg/kg,和初始值比增加了14.68 mg/kg,无机磷和有机磷含量分别增加了12.06和2.20 mg/kg,氢氧化钠提取磷和盐酸提取磷含量分别增加了7.05和4.29 mg/kg.总体来看,沉水植物苦草在其衰亡过程中分解速率较慢,对水-沉积物之间各形态磷含量无显著影响.

水体的营养水平对苦草(Vallisneria atans)生长的影响

在室外控制条件下,以太湖梅梁湾水体现状营养水平(ρ(TN)为5 mg/L和ρ(TP)为0.2 mg/L)为依据,研究营养盐含量升高对苦草生长的影响.结果表明:①在满足光补偿点及无种间竞争等的条件下,苦草在营养水平为ρ(TN)>10 mg/L和ρ(TP)>0.4 mg/L的水中也能成活.②随着营养盐含量的升高,苦草生物量的增长率逐渐降低,当水中ρ(TN)达到10 mg/L和ρ(TP)达到0.4 mg/L时,苦草的生物量开始减少;营养盐含量升高对苦草叶片特征的影响不明显,而苦草根状茎的生物量却随着营养盐含量的升高而逐渐减少,当水体营养水平达到ρ(TN)为10 mg/L和ρ(TP)为0.4 mg/L时,除叶片长度外,苦草的其他形态指标值均显著下降.③在梅梁湾水体现状营养水平的基础上,当水中磷含量增加1倍时对苦草生长造成的抑制作用大于氮含量增加1倍时;当二者均增加时,对植物生长造成的抑制作用显著增加.

动、静水条件下苦草(Vallisneria natans L.)对沉积物磷释放的影响

在浅水湖泊中,沉降在沉积物中的营养盐易受到水流的扰动再释放出来,而沉水植物可以在一定程度减少营养盐的释放.借助自主开发的生态水槽,在40 d的实验周期内检测动、静水条件下有、无苦草（Vallisneria natans L.）时沉积物、上覆水中磷含量变化,旨在为沉水植物对湖泊沉积物营养盐释放量的影响估算及水环境质量评价提供科学依据.结果表明：动水条件下,沉积物在没有苦草的保护下总磷含量下降21.8%,而有苦草的保护下总磷含量下降17.7%.苦草根系从周围沉积物中吸收磷,1~4 cm沉积物层的吸收量高于4~8 cm沉积物层.动水槽的上覆水中总溶解态磷浓度和总颗粒态磷浓度均大量增加,并且总颗粒态磷浓度相对于总溶解态磷浓度占较大比例.苦草减少了沉积物中磷的释放,并对上覆水中正磷酸盐有明显的吸收作用.

磺胺对苦草(Vallisneria natans (Lour.) Hara)生理生长及细胞超微结构的影响

以沉水植物苦草为试验材料,通过实验室水培试验,经过不同浓度磺胺(0.01,0.02,0.05,0.08,0.1mg·L^(-1))处理,研究不同浓度磺胺污染对苦草(Vallisneria natans)叶片生理生长及丙二醛(MDA)、可溶性糖(SS)、叶绿素含量、叶绿素a和b含量比值(c_a/c_b)等的影响.结果显示:(1)随着外源磺胺浓度增加,苦草相对生长率降低,叶片叶绿素a和叶绿素b含量呈降低趋势,叶绿素a含量下降速度大于叶绿素b;c_a/c_b先增大后减小.(2)磺胺胁迫下叶片的丙二醛含量与对照组相比变化显著,MDA和SS含量呈先上升后下降的趋势,总体呈上升趋势.(3)透射电镜观察发现,磺胺胁迫使苦草叶细胞中叶绿体被膜破裂至消失,类囊体膨胀、破损;叶细胞中类囊体呈现出分布不均、出现空腔等.当磺胺浓度为0.01m·L^(-1)时,苦草叶片外观形态结构未表现出受害症状,而叶绿体亚显微结构显示,类囊体开始出现轻微的分布不均现象;当营养液中磺胺浓度为0.02mg·L^(-1)时,叶片出现褐色斑点,叶片边缘呈现枯黄至坏死症状,叶绿体超微结构显示类囊体膨胀、变形至空洞现象,线粒体和叶绿体的距离减小至消失.研究结果表明,磺胺胁迫导致苦草叶生理代谢失衡,叶绿素含量下降,叶片亚细胞结构出现不可逆损伤,期望该结果为研究磺胺污染的作用机制及苦草在抗生素污染修复中的应用提供一定的参考.

水深梯度对苦草(Vallisneria natans)光合荧光特性的影响

为研究水深梯度对苦草(Vallisneria natans)光合荧光特性的影响,实验设置0.6、1.3、2.0 m 3个水深条件,利用水下饱和脉冲荧光仪测定3种水深处理下苦草叶片的荧光参数和快速光响应曲线.结果表明:(1)随着水深增加,无性系分株数、叶片数、根系总长度、根系表面积等形态指标显著降低,而最大叶长、平均叶长、最大叶宽没有显著变化,2.0 m处苦草生长受到抑制;(2)不同水深对苦草叶片初始荧光F0和最大荧光Fm没有显著影响,而最大量子产率Fv/Fm和荧光参数Fv/F0随着水深增加显著增加,叶片光合系统Ⅱ光化学效率亦显著提高;(3)0.6 m处苦草的相对电子传递速率显著低于2.0 m处;(4)通过拟合光响应曲线所得的光响应曲线初始斜率、光抑制参数、最大电子传递速率以及半饱和光强在不同的水深处理间均差异显著;(5)2.0 m处苦草叶片的叶绿素a(Chl.a)、叶绿素b(Chl.b)、类胡萝卜素(Car)以及Chl.a+Chl.b含量均显著高于0.6 m处,而Chl.a/Chl.b和Car/Chl.a的差异则不显著.综上所述,0.6 m处苦草的光合能力较弱、保护机制强,而2.0 m则相反,从而说明苦草通过调节自身光合生理来适应不同水深环境.

碳酸氢根缓解高营养负荷下苦草(Vallisneria natans)胁迫的作用

富营养化湖泊沉水植物严重退化,可溶性无机碳DIC(Dissolved Inorganic Carbon)缺少是一个重要因素。本实验选择碳酸氢根形态DIC(HCO3--DIC)对苦草进行处理,设计了不同的HCO3--DIC添加量(0、10、20mg·L-1)和营养水平N、P(N0.96、1.92、2.88、3.84mg·L-1,NH4+-N:NO3--N=1:3,N:P=27)的交叉实验,研究不同营养水平下HCO3--DIC对苦草(Vallisneria natans)的生理生态影响。实验证明,苦草幼苗在生长过程中可以不断吸收水体中的DIC,经15d培养,培养液中DIC从16.91mg·L-1下降到6.27mg·L-1。21d的实验结果显示,相同营养条件下高质量浓度HCO3--DIC组苦草相对生长率RGR(Relative Growth Rate)高于其他组;无外加HCO3--DIC组过氧化物酶POD(peroxidase)活性随营养水平增加,从2.01U·mg-1增至4.03U·mg-1,相同营养水平下POD活性随HCO3--DIC增加而降低,说明水体营养水平的增高加剧了对苦草生长的胁迫,而HCO3--DIC大大减少和缓解了这种胁迫作用;中营养条件下,较低水平的HCO3--DIC质量浓度已经满足苦草叶绿素合成,而在重富营养时较高质量浓度的HCO3--DIC可以促进苦草叶绿素合成,缓解营养胁迫的黄化效应。研究揭示,水体HCO3--DIC增加可以缓解富营养化对沉水植物的胁迫作用。

中等实验规模下不同营养环境对苦草(Vallisneria natans)生长的影响

本实验分别选用武汉东湖中营养和富营养湖区的湖水和底泥,并在水柱中添加氮或磷以设置高营养、中营养、中营养添加磷、中营养添加氮等四种营养环境.测定这四种营养条件下栽培苦草(Vallisneria natans)的生长和生化指标变化,探讨不同营养环境对苦草生长的影响机制.实验结果表明,苦草的生物量、叶数和新芽数等生长指标在中营养环境最高,中营养环境添加磷次之,中营养环境添加氮较低,在高营养环境最低;苦草可溶性糖和游离氨基酸含量在高营养环境中最高,在中营养环境、中营养环境添加磷和中营养环境添加氮等处理间没有明显差异.结果分析表明,高营养环境影响苦草的碳氮代谢水平并抑制苦草生长,这可能是由于苦草过量富集高营养环境中的氮素造成的;中营养环境中氮的升高会在一定程度上抑制苦草的生长,而磷的升高对苦草生长没有明显抑制作用.

中国苦草属(Vallisneria)植物命名考及区分要点

由于苦草属(Vallisneria L.)植物的繁殖器官微小,营养器官相似且变异较大,使该属植物的鉴定和命名较混乱。笔者通过对有关文献的考证和长期跟踪观察,对我国记载的苦草属3种植物——苦草(Vallisneria natans (Lour.) Hara)、刺苦草(V. spinulosa Yan)、密刺苦草(V. denseserrulata Makino)的命名历史进行了梳理,并对这3种植物的形态特征进行了详细描述。根据种间形态差异,可为苦草属植物的分类鉴定和相关研究提供一定的参考。