虫害诱导植物挥发物(HIPVs):从诱导到生态功能

植物被植食性昆虫危害后,其地上和地下部分均能释放虫害诱导植物挥发物(HIPVs)。HIPVs不仅能招引植食性昆虫的天敌,而且还可对植食性昆虫和临近植物产生影响,从而调节植物、植食性昆虫、天敌三者之间的相互关系。根据最近的研究结果,主要就HIPVs的诱导物类型、虫害后植物体内的早期信号和信号传导、HIPVs的合成、释放、组成,以及其生态功能等进行了系统性的综述,并提出了今后该领域的研究方向。

虫害诱导植物挥发物介导的植物种内化学通讯研究

生物之间进行化学信息通讯是一种普遍的现象,虫害植物和健康植物之间也存在化学信息通讯。综述了该化学通讯的假说在生物测定实验、化学、生理、分子生物学等方面研究进展,并对这一领域的研究热点和方向进行了展望。

虫害诱导植物挥发物(HIPVs)对植食性昆虫的行为调控

虫害诱导植物挥发物(herbivore induced plant volatiles,HIPVs)具有植物种类、品种、生育期和部位的特异性,也具有植食性昆虫种类、虫龄、为害程度、为害方式和其他一些环境因子的特异性。由于其释放量明显大于健康植株,因此更易被天敌、害虫以及邻近的植物等所利用,从而调节植物、植食性昆虫与天敌三者之间的相互作用关系,增强植物在自然界的生存竞争能力。本文对HIPVs在植食性昆虫寄主定位行为中的作用、HIPVs对植食性昆虫的种群调控功能及其应用现状2个方面加以综述,并在展望中对目前研究中存在的一些问题进行了探讨。

虫害诱导的植物挥发物代谢调控机制研究进展

长期受自然界的非生物/生物侵害,植物逐步形成了复杂的防御机制,为防御植食性昆虫的为害,植物释放虫害诱导产生的挥发性化合物(herbivore-induced plant volatiles,HIPVs)。HIPVs是植物-植食性昆虫-天敌三级营养关系之间协同进化的结果。HIPVs的化学组分因植物、植食性昆虫种类的不同而有差异。生态系统中,HIPVs可在植物与节肢动物、植物与微生物、虫害植物与邻近的健康植物、或同一植株的受害和未受害部位间起作用,介导防御性反应。HIPVs作为寄主定位信号,在吸引捕食性、寄生性天敌过程中起着重要作用。HIPVs还可以作为植物间信息交流的工具,启动植株的防御反应而增强抗虫性。不论从生态学还是经济学角度来看,HIPVs对于农林生态系中害虫综合治理策略的完善具有重要意义。前期的研究在虫害诱导植物防御的化学生态学方面奠定了良好基础,目前更多的研究转向阐述虫害诱导植物抗性的分子机制。为了深入了解HIPVs的代谢调控机制,主要从以下几个方面进行了综述。因为植食性昆虫取食造成的植物损伤是与昆虫口腔分泌物共同作用的结果,所以首先阐述口腔分泌物在防御反应中的作用。挥发物诱导素volicitin和β-葡萄糖苷酶作为口腔分泌物的组分,是产生HIPVs的激发子,通过调节伤信号诱发HIPVs的释放。接着阐述了信号转导途径对HIPVs释放的调节作用,并讨论了不同信号途径之间的交互作用。就HIPVs的代谢过程而言,其过程受信号转导途径(包括茉莉酸、水杨酸、乙烯、过氧化氢信号途径)的调控,其中茉莉酸信号途径是诱发HIPVs释放的重要途径。基于前人的研究,综述了HIPVs的主要代谢过程及其过程中关键酶类的调控作用。文中的HIPVs主要包括萜烯类化合物、绿叶挥发物和莽草酸途径产生的芳香族化合物,如水杨酸甲酯和吲哚等。作为化学信号分子,这些化合物中的一部分还能激活邻近植物防御基因的表达。萜烯合酶是各种萜烯类化合物合成的关键酶类,脂氧合酶、过氧化氢裂解酶也是绿叶挥发物代谢途径中的研究热点,而苯丙氨酸裂解酶和水杨酸羧基甲基转移酶分别是合成水杨酸及其衍生物水杨酸甲酯的关键酶类。这些酶类的基因在转录水平上调控着HIPVs代谢途径。最后展望了HIPVs的研究前景。

虫害诱导的水稻挥发物对褐飞虱的驱避作用

水稻叶片在遭受害虫的危害时 ,释放一些特异性的挥发性物质。这些挥发性信息物质在调节植物、植食性昆虫及其天敌的相互关系中有重要作用。利用“Y”型嗅觉仪研究了褐飞虱对虫害诱导的 11种水稻挥发物 (浓度为 2 μL化合物溶解在 10 0 μL丙酮溶液中 )的行为反应。结果表明 ,(E) 2 己烯醛、 (E) 2 己烯 1 醇、 2 庚醇和水杨酸甲酯等 4种化合物对褐飞虱成虫有显著的驱避作用 ,而 (Z) 3 己烯 1 醇、 2 庚酮、柠檬烯、罗勒烯、芳樟醇、β 子丁香烯和橙花叔醇等 7种物质对褐飞虱成虫的选择行为无显著影响。浓度梯度的实验表明 ,浓度 (不同体积的待测化合物用 10 0 μL丙酮稀释 )较低的(E) 2 己烯醛 (0 5 μL、 1μL)和芳樟醇 (0 5 μL、 1μL、 5 μL)对褐飞虱成虫的选择行为无显著影响 ,而较高浓度的 (E) 2 己烯醛 (5 μL、 10 μL)和芳樟醇 (10 μL)

黄地老虎幼虫取食诱导的棉花植株挥发物驱避雌蛾产卵

【目的】评价黄地老虎Agrotis segetum幼虫取食危害诱导棉花植株产生的虫害诱导植物挥发物(herbivore-induced plant volatiles,HIPVs)对雌蛾产卵选择的影响,并鉴定HIPVs的主要组分及其功能,以筛选对雌蛾产卵有吸引或驱避作用的活性成分。【方法】利用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)筛选出棉花植株被黄地老虎幼虫取食危害诱导产生的HIPVs,然后利用触角电位仪(EAG)和产卵笼分别测试黄地老虎雌蛾对HIPVs主要组分的电生理反应和产卵选择。【结果】黄地老虎雌蛾显著偏好在健康棉株上产卵,产卵量为在受幼虫危害棉株上的6.59倍。黄地老虎幼虫取食棉花植株诱导产生的HIPVs主要包括苯甲醛、芳樟醇、β-石竹烯、葎草烯、十四烷、十六烷等,其中黄地老虎雌蛾对苯甲醛和芳樟醇的触角反应较明显,并且随苯甲醛和芳樟醇浓度增加而逐步增大。在产卵笼试验中,芳樟醇可显著驱避黄地老虎雌蛾产卵,而苯甲醛则吸引其产卵。【结论】黄地老虎幼虫危害棉花植株产生的HIPVs对雌蛾产卵具有明显驱避作用,其中芳樟醇有望作为一种产卵驱避剂。

虫害诱导植物信息化合物介导的植物间交流及机制

当遭受植食性昆虫取食时,植物会释放复杂和多样的挥发性有机化合物。虫害诱导的挥发物在调控植物与不同营养层昆虫群落相互关系中发挥重要作用。同时,邻近植物也能感知这种虫害诱导挥发物,对可能即将到来的虫害威胁做出防御准备。获得防御准备的植物在受到虫害损伤时,会立即启动相应的防御反应。为了应对植物的这种害虫防御策略,某些昆虫可通过调控植物挥发物信号来传递“假信息”,从而抑制相邻植物的防御反应。这种信息交流既可发生在同种植物之间,也可发生在不同科属的植物之间。近年,植物间的信息交流现象已得到广泛研究,但相关的生化和分子机制及生态学意义尚不清楚。本文主要探讨了虫害诱导信息化合物介导的植物间交流类型、机制和生态学意义,以及影响植物间交流的生物或非生物因子,分析了利用植物间信息交流开展害虫绿色防控的前景。

固相微萃取-气质联用分析香蕉象甲为害诱导的香蕉假茎挥发性成分

采用固相微萃取-气质联用技术分析香蕉新鲜假茎与香蕉象甲为害诱导的香蕉假茎(假茎象甲+新鲜假茎、球茎象甲+新鲜假茎、假茎象甲+球茎象甲+新鲜假茎)的挥发性成分,研究香蕉象甲为害对香蕉假茎挥发性成分的影响。结果表明:香蕉新鲜假茎与球茎象甲为害诱导的新鲜假茎、假茎象甲和球茎象甲共同为害诱导的新鲜假茎三者挥发物中相同成分为十三烷,与假茎象甲为害诱导的新鲜假茎挥发物没有相同成分。香蕉象甲不同种为害诱导的香蕉假茎的相同成分为癸酸乙酯。香蕉新鲜假茎与香蕉象甲为害诱导的香蕉假茎的挥发物中均含有烃类和酯类,香蕉象甲不同种为害诱导的香蕉假茎挥发物中还含有不同的比例的醛类、酮类、醌类和酚类等。

茶树诱导抗虫性的研究进展

为了抵御植食性昆虫的为害,植物在进化过程中形成了包括组成抗性和诱导抗性在内的复杂防御体系。在通过受体识别茶树害虫为害后,茶树会启动早期信号事件,继而激活茉莉酸、水杨酸、乙烯和赤霉素等植物激素信号通路,从而引起次生代谢物的积累,最终对害虫产生直接和间接抗性。基于近年来茶树害虫为害诱导的茶树防御反应及其相关调控机理的研究进展,本文归纳了主要茶树害虫为害诱导茶树释放的挥发物种类、生态功能及其在害虫绿色防控中的应用,概述了参与调控茶树诱导抗虫性的重要防御信号网络,重点阐述了茶树茉莉酸信号转导通路的研究进展,并指出了未来的研究方向。已明确,茶尺蠖Ectropis obliqua、小贯松村叶蝉Matsumurasca onukii和茶丽纹象甲Myllocerinus aurolineatus为害可诱导茶树释放17种相同的挥发物,但3种害虫分别能特异地诱导茶树释放8种、3种和2种挥发物。在上述挥发物中,已发现5种、1种和6种挥发物分别对以上3种害虫具有引诱活性,2种和1种挥发物分别对前两种害虫具有驱避效果,进而筛选出这3种害虫的引诱剂和小贯松村叶蝉的驱避剂。研究已表明JA通路和SA通路参与了茶树对多种害虫的防御应答,其中JA通路发挥核心作用,同时植物生长素、脱落酸和赤霉素等多种植物激素也参与了茶树诱导防御反应。迄今为止,很多茉莉酸生物合成和调控相关基因得到了克隆和鉴定,在明确其在茶树抗虫防御反应中发挥重要作用的基础上,我们揭示了茉莉酸通路正调控茶树对害虫的直接与间接抗性。今后除进一步深入解析茶树害虫诱导的茶树防御反应分子机理之外,还可从茶树诱导抗虫性的利用等方面展开深入研究。本文将为深入研究茶树诱导抗虫性的分子机理和进一步利用茶树诱导抗虫性开发害虫绿色防控技术提供参考。

虫瘿挥发物对枸杞红瘿蚊拟长尾小蜂寄主选择的影响

【目的】为明确枸杞红瘿蚊拟长尾小蜂Pseudotorymus jaapiellae Yang et Chen对枸杞红瘿蚊Gephyraulus lycantha Jiao&Kolesik诱导产生虫瘿挥发物的选择差异性,解析影响其寄主选择的信息化学物质。【方法】采用Y型嗅觉仪,测定枸杞红瘿蚊拟长尾小蜂的孕卵雌蜂对受枸杞红瘿蚊为害的幼嫩虫瘿和成熟虫瘿挥发物的行为选择偏好;通过顶空固相微萃取和气相色谱-质谱联用技术,分析影响该寄生蜂产卵选择的不同发育阶段虫瘿挥发物成分变化与差异。【结果】与枸杞健康花蕾相比,枸杞红瘿蚊拟长尾小蜂明显趋向于选择受枸杞红瘿蚊为害的虫瘿,尤其是幼嫩虫瘿对孕卵雌蜂具有更显著的吸引作用(P<0.01),其中有95%的寄生蜂选择幼嫩虫瘿,仅有5%的寄生蜂选择健康花蕾;不同发育阶段虫瘿与健康花蕾的挥发物种类和释放量存在明显差异,幼嫩虫瘿的挥发物种类最多,达61种,成熟虫瘿和健康花蕾分别为52种和54种;酮类和萜类化合物是枸杞花蕾受害后新出现的物质,其中萜类化合物仅存在于幼嫩虫瘿中,酮类化合物随着虫瘿的成熟,其含量逐渐升高。【结论】枸杞红瘿蚊拟长尾小蜂能够通过对枸杞不同发育阶段受害虫瘿的特异性挥发物进行寄主识别,从而定位寄主,实现对害虫枸杞红瘿蚊的种群调控。

水杨酸甲酯和寡糖·链蛋白对麦蚜和瓢虫的生态作用

为研发小麦蚜虫绿色防控新技术,比较了虫害诱导植物挥发物水杨酸甲酯海藻酸钠缓释球(MeSA)和植物免疫激发子寡糖·链蛋白(OAP)以及二者共同处理对麦蚜及其天敌瓢虫种群动态和数量的影响。结果表明:水杨酸甲酯、寡糖·链蛋白和2者共同处理对麦蚜以及瓢虫的种群发生趋势无影响,但可以显著降低麦蚜无翅蚜的种群数量;3种处理中水杨酸甲酯对瓢虫有极显著吸引效果;不同处理对有翅蚜数量的影响存在一定的差异,在2018年3种处理均可以显著降低麦蚜有翅蚜的数量,而2019年OAP及其与MeSA混合处理可显著降低有翅蚜数量,提高小麦的产量。本研究结果可为我国冬小麦生产中增产、减药提供一定的依据。

茶刺蛾危害后茶树挥发性有机化合物释放变化

为筛选引诱天敌昆虫的化学信息素,以应用其防控茶刺蛾(Iragoides fasciata Moore),研究了茶树[Camelliasinensis(L.)O.Kuntze]被茶刺蛾危害后释放出的挥发性有机物的变化.应用同时萃取蒸馏法收集被茶刺蛾危害和未危害的茶叶的挥发性有机化合物,气相色谱/质谱联用仪(GC/MS)分析结果发现,未受害枝叶挥发性有机化合物共有63种组分,主要由酯类、醇类、烃类、酮类、杂环化合物、醛类、有机酸和醚类组成,烃类物质的相对含量占19.05%,而受害枝叶释放出的挥发物中烃类物质的相对含量增加到26.79%,反式-橙花叔醇、雪松醇、邻苯二甲酸二丁酯、邻苯甲酸二异丁酯相对含量显著增加,此外,产生了32种新的组分,包括10种酯类、5种醇类、5种烯烃类、4种杂环类、3种芳香烃类、3种烷烃类、1种醛和1种酮.