植物表观遗传变异

表观遗传变异是一种不涉及DNA序列的改变但可以通过有丝分裂和(或)减数分裂实现代间传递的变异,主要包括组蛋白修饰、DNA甲基化和miRNA。本文分别对植物中这三种变异类型的特征、作用机制、功能及研究方法等进行了综述。其中组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化和磷酸化等。不同组蛋白修饰方式之间的相互作用可能对植物细胞内的重要事件起决定作用,如种子的萌发、开花以及对环境的应答等。组蛋白修饰的主要研究方法为ChIP-on-chip和GMAT。DNA甲基化作为基因表达的一种调控机制,在植物生长发育过程中具有重要作用。DNA甲基化程度与基因表达活性之间存在负相关性,DNA甲基化程度越低,基因表达活性越高;反之,则越低。DNA甲基化研究方法主要包括MSAP法、McCOBRA和MS-DBA等;植物miRNA序列在进化上高度保守,主要调控植物形态建成,尤其是花的发育。其研究方法涵盖了miRNA的鉴定、表达分析和功能研究。此外,不同植物表观遗传变异之间相互调控,构成了一个完整的表观遗传调控网络。

植物远缘杂交和多倍体化中的表观遗传变异

植物不同种间乃至属间的天然远缘杂交是经常发生的事件,是新种形成的重要方式,也是人工培育作物新品种的有效手段。但关于杂交导致新种形成的过程和机制一直不清楚。近年来的研究表明,植物发生远缘杂交以及此后的多倍体化过程可以产生大量的、不能用经典遗传规律解释的可遗传变异,其中大部分变异是表观遗传变异(epigenetic variation)。已经发现的杂交及多倍体化诱导产生的表观遗传变异主要是编码基因和转座子DNA甲基化水平和模式的改变,但可以推测与之相关的组蛋白修饰和染色质结构也可能发生变化。目前对此类表观遗传变异的分子机理尚缺乏研究,进一步对植物远缘杂交和多倍体化诱导产生后的表观遗传变异的深入研究将有助于理解这类变异的进化意义及其在作物改良中的更有效的利用。

表观遗传变异与作物遗传改良

植物天然群体中存在大量遗传变异,这些变异是随机突变和自然选择的结果,也是物种赖以生存和进化的原料。此外,不同植物种间乃至属间的天然远缘杂交是经常发生的事件,也是新种形成的重要方式,而远缘杂交为高度分歧的物种之间的基因交流提供了机会,因此也是产生新的遗传变异的重要途径。近年来的大量研究表明,植物天然群体中还存在一类不基于DNA序列差异的变异,被称为表观遗传变异(epigenetic variation)。植物发生远缘杂交以及此后的多倍体化过程可以产生大量的表观遗传变异,其遗传行为不能用经典遗传规律解释。表观遗传变异的另外一个重要来源是环境中的各种生物和非生物胁迫。研究较深入的表观遗传变异主要是编码基因和转座子DNA甲基化水平和模式的改变,但可以推测与之相关的组蛋白修饰和染色质结构也可能发生变化。目前对此类表观遗传变异的分子机理尚缺乏深入研究,但不难想像可能与各类non-coding RNA有关。这些表观遗传变异的后果是基因表达的大规模改变并由此产生新表型。作物远缘杂交育种实践表明,这些不能用经典遗传学理论解释的变异中蕴含许多在育种上有重要价值的变异并可能与杂种优势密切相关,对它们的产生机理和遗传规律的深入解析将有助于其在作物改良中的有效利用。

副突变、表观遗传变异及表观遗传学

表观遗传学是研究没有DNA序列变化的可遗传的基因表达的改变。它主要通过DNA的甲基化、组蛋自修饰、染色质重塑和非编码RNA调控等方式控制基因表达。近年发现，一个等位基因被另外一个等位基因在转录水平上沉默的副突变现象可能包含有表观遗传性质的变化。遗传学和表观遗传学系统既相区别，又彼此影响，相辅相成，共同确保细胞的正常功能。

表观遗传变异及其在作物改良中的应用

天然植物群体中存在着大量的遗传变异,包括遗传物质改变和表观遗传变异,它们是物种赖以生存和进化的源泉。表观遗传变异不涉及DNA序列的改变或者蛋白表达的变化,但可以通过有丝分裂和(或)减数分裂实现世代间的稳定遗传。文章主要从表观遗传变异的重要来源——植物远缘杂交及多倍体化、环境中各种生物和非生物胁迫两方面,总结了表观遗传在作物改良中的应用,分析了它的局限性和存在的问题,并且提出了相应的解决方法。

施氮处理下入侵植物黄顶菊表观遗传变异与表型可塑性响应特征

为明确不同氮素水平对黄顶菊入侵性的影响,本文模拟4种农田施氮梯度,采用甲基化敏感扩增多态性(MethylationSensitive Amplification Polymorphism,MSAP)技术研究不同处理下黄顶菊叶片DNA甲基化的变化特征,以及黄顶菊生物量、生长和光合生理指标的表型可塑性响应特征。结果表明:18对引物共扩增出690条MSAP条带,引物多态性百分比为86.38%,T2(275 kg·hm^(-2))和T3(375 kg·hm^(-2))施氮处理下半甲基化和总甲基化水平变化差异显著,各施氮处理的全甲基化水平与CK处理比较变化差异显著;施氮量的升高显著增加了黄顶菊的生物量和根生物量分配,而降低了支持结构生物量分配,同时促进了植物的营养和生殖生长及其光合作用;施氮处理下黄顶菊花蕾数、叶面积指数和根生物量的表型可塑性指数最高,分别为0.824 7、0.666 0和0.531 1,而生物量分配和光合生理指标的表型可塑性指数相对较低,表明黄顶菊主要通过调节自身的营养和生殖生长及根生物量等指标来适应环境氮素水平的变化;表型可塑性与表观遗传变异相关性分析的结果表明,黄顶菊半甲基化、全甲基化和总甲基化水平分别与花蕾数、根生物量、株高、叶面积指数、根生物量呈显著负相关,而与叶生物量比呈显著正相关。

表观遗传变异与植物体细胞无性系变异

体细胞无性系变异是植物组织培养中的一种普遍现象,常见的有染色体数目和结构变异、序列变异、DNA甲基化变异、基因的活化与沉默等。转座子和逆转录转座子的激活表明通过组织培养发生表观遗传变异。综述了植物组织培养中体细胞无性系变异的研究进展,重点阐述表观遗传变异在植物体细胞无性系变异中的作用。

玉米产量性状的表观遗传调控机制和育种应用

作物表型的多样性受到多方面因素的影响,其中表观遗传变异可以通过表观修饰调控基因表达来控制作物性状及胁迫响应,进而影响农作物产量。影响玉米产量的主要农艺性状包括株高、叶夹角、根系等株型因素。此外,生物胁迫和非生物胁迫、种质资源也是影响玉米产量的关键因素。作物中主要的表观调控方式包括组蛋白修饰、DNA修饰、RNA修饰、非编码RNA及染色质重构。本综述重点总结了表观遗传修饰对玉米主要产量性状的调控机制及表观遗传变化在作物品种改良中的重要性,并结合表观遗传编辑技术提出了提高玉米产量的表观育种新途径。

基于冷等离子体种子处理技术的苜蓿表观遗传研究

介绍了表观遗传学的概念、概述了其研究范畴及相关进展,主要从表观遗传变异的重要来源——冷等离子体种子处理技术,总结了基于冷等离子体种子处理技术的表观遗传在苜蓿改良中的应用,阐述了其具体实施方法,并且提出了展望。

植物染色体加倍的表型和遗传学效应研究进展

多倍体植物在自然界中普遍存在,由于其相对于二倍体的生长优势和更好的环境适应性被广泛关注。分析染色体加倍对植物产生的表型和遗传学效应,可为应用染色体加倍技术进行作物遗传改良和倍性育种提供指导。通过对相关文献的梳理,从染色体加倍前后植物外部形态、生物学特性和细胞形态方面,分析了染色体加倍引起的表型变异,通过代谢水平、蛋白质水平、DNA/RNA水平和表观遗传方面的变异分析,揭示了染色体加倍的遗传学效应。

高粱DNA甲基化变异的分子杂交验证

以2个高粱(Sorghum bicolor L.)亲本纯系及其F1杂交种为材料,利用甲基化敏感扩增多态性(MSAP)方法,对DNA甲基化水平和模式的遗传和变异进行了研究。结果表明:亲本纯系的大部分胞嘧啶甲基化位点稳定遗传给其F1杂交种,但3.94%的位点表现出了变异,即未从亲本遗传给杂交种,并通过Southern杂交方法进一步验证了杂交种和纯系亲本间的DNA甲基化模式的遗传和变异。

植物组织培养中体细胞无性系变异的研究进展

体细胞无性系变异是植物组织培养中的一种普遍现象,常见的有染色体数目和结构变异、序列变异、DNA甲基化变异、基因的活化与沉默等。转座子和逆转录转座子的激活表明通过组织培养发生表型遗传变异。本文综述了植物组织培养中体细胞无性系变异的研究进展,重点阐述表观遗传变异在植物体细胞无性系变异中的作用。

植物DNA甲基化与体细胞无性系变异的研究进展

为更好地理解植物DNA甲基化在植物体细胞无性系变异中表观遗传的调控作用,为体细胞无性系变异研究及作物遗传改良提供理论参照,对DNA甲基化的产生及维持机制、生物学作用以及体细胞无性系变异中DNA甲基化模式重建进行了综述。

生物入侵种喜旱莲子草的染色体核型特征

对外来入侵植物喜旱莲子草(Atlernanthera philoxeroides)的染色体核型进行了分析。结果表明,该入侵种的染色体数为2n=96,属六倍体物种,各染色体间形态差异不明显,均为中着丝粒或近中着丝粒染色体,最长与最短染色体相对长度比为2.10,全套染色体未见随体,核型公式为2n=96=60m+36sm,核型类型为进化程度较高的2B型。喜旱莲子草的多倍性特征及2B核型为其生物入侵性提供了重要的细胞学证据,文中同时提出不改变基因组DNA序列结构的表观遗传变异可能是喜旱莲子草成功入侵的重要机制。

鹅细小病毒基因组与致病机制研究进展

鹅细小病毒（GPV）可引起1月龄内雏鹅和番鸭急性肠炎及肝、肾、心实质脏器炎症等病变,即小鹅瘟（GP）,是一种高度接触性、败血性传染病,病程短、致病性强、病死率高（90％～100％）.随着环境的变化GP的流行形式也发生了新的转变,易感群的发病日龄逐渐增大,呈现无规律的散发性流行,用传统方法难以确诊此类带病个体.全基因组关联研究发现了数百种与复杂疾病相关的基因突变,但这些突变大部分对增加患病风险的贡献都非常小,其大部分的遗传性无法检测到[1].因为影响较小的大量变异体尚未发现,存在一些基因型分析技术上无法检测到的罕见的结构变异或表观遗传变异,以及难以检测到的基因之间和与环境之间的调控网络作用.因此需要探索GPV与宿主“易感基因”表达的相互作用及其致病的分子基础.

克隆和有性亲体效应及其调控机制

植物表型受自身基因型、所处环境及其亲体所经历环境的共同影响;其中,亲体环境对子代表型的影响被称为亲体效应。亲体效应不仅可通过有性繁殖产生的种子传递给后代(即有性亲体效应),也可以通过克隆生长等无性繁殖产生的分株传递给后代(即克隆亲体效应)。亲体效应对植物种群,特别是对有性繁殖受限、缺乏遗传变异的克隆植物种群的长期进化可能发挥着极其重要的作用,因此,对亲体效应研究进展的梳理非常必要。对克隆亲体效应和有性亲体效应的内涵进行了阐释,并论述了克隆和有性亲体效应对子代表型、适合度、种内/种间竞争能力以及种群/群落结构和功能的潜在影响;阐述了亲体效应的潜在调控机制,包括供给机制、代谢物质调控机制、表观遗传机制等;论述了克隆亲体效应在克隆植物适应进化中的作用。未来可以就克隆亲体效应的遗传稳定性及其对克隆生活史性状变异的贡献程度,以及克隆和有性亲体效应引起的表型多样性对种内/种间关系、种群/群落多样性及生态系统结构、功能和稳定性的影响开展深入研究。

不同地区繁育的马铃薯‘早大白’脱毒种薯继代植株生物学特性、产量与品质研究

经过20多年的马铃薯脱毒技术的研究与应用,目前中国不同地区繁育的同一品种马铃薯脱毒种薯,其继代植株表现出比较大的差异。笔者以辽宁本溪马铃薯研究所(BX)繁育的‘早大白’种薯为对照,研究了河北坝上农科所(HB)和黑龙江大兴安岭农科所(HLJ)2地繁育的马铃薯‘早大白’种薯的继代表观遗传变异的生物学性状和产量品质的变化。结果表明:河北坝上繁育的脱毒种薯继代植株在苗期长势较旺,进入现蕾期以后,黑龙江大兴安岭繁育脱毒种薯继代的株高、茎粗、叶面积迅速增加,开花期延后,生育期延长,有利于干物质的合成与积累。出苗后50天收获,河北坝上繁育脱毒种薯继代块茎产量和商品率与对照无明显差异,而黑龙江大兴安岭繁育脱毒种薯继代块茎产量和商品率均低于对照。出苗后60天收获,黑龙江大兴安岭繁育脱毒种薯的继代产量比对照提高30.26%,商品率无明显差异,同时块茎中可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和Vc含量与对照无明显差异。

膳食硫代葡萄糖苷衍生物抗癌活性及预防癌症的研究进展

膳食硫代葡萄糖苷广泛存在于十字花科蔬菜,如西兰花、卷心菜、球芽甘蓝和花椰菜等,其衍生物萝卜硫素(SFN)、苯乙基异硫氰酸酯(PEITC)等,在细胞中靶向酶与受体,通过调控细胞信号通路与表观遗传变异,上调II相解毒酶/抗氧化酶,降低炎症介质,诱导抑制肿瘤、促凋亡、抗氧化和抗炎基因等表达,逆转、抑制癌症形成;从分子靶向探讨硫代葡萄糖苷衍生物SFN、PEITC的抗癌活性,概述近年来SFN、PEITC预防癌症的最新研究进展,提醒人们从膳食角度增强对癌症等疾病的防范意识。

甘薯及其近缘野生种Ipomoea lacunosa种间体细胞杂种的特性鉴定和遗传组成分析

以甘薯(Ipomoea batatas)品种‘徐薯18’(2n=6x=90)及其近缘野生种I.lacunosa(K61,2n=2x=30)的种间体细胞杂种XL1为材料,利用形态学与细胞学分析、酯酶同工酶、重金属离子胁迫的离体鉴定、扩增片段长度多态性(AFLP)、甲基化敏感扩增多态性(MSAP)等技术对XL1的特性和遗传组成进行了分析。结果表明,XL1对铝和铬的耐受性显著高于‘徐薯18’,胁迫条件下,XL1的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著高于‘徐薯18’,而丙二醛(MDA)含量显著低于‘徐薯18’。XL1的基因组含有双亲的特异条带和改变的条带,XL1的胞嘧啶甲基化位点由双亲的特异位点和改变的位点组成,XL1中‘徐薯18’特异的基因组条带和甲基化位点比例显著高于I.lacunosa的比例。XL1具有与‘徐薯18’相同的叶绿体和线粒体基因组组成。本研究进一步证明了体细胞杂交在甘薯遗传改良上的重要作用,同时,本研究结果将有助于甘薯近缘野生种中的有益基因发掘,也有助于进一步理解甘薯栽培种的进化和系统发育。

松嫩平原天然芦苇种群的DNA甲基化多态性分析

DNA甲基化是一种与细胞和生物体适应紧密关联的表观遗传修饰.本文以松嫩草原多年生草本植物芦苇(Phragmites austrilis)为研究对象,探讨了DNA甲基化在松嫩平原4种天然种群(标记为DBS、QG、SS1和SS2)内和种群间的多态性.采用甲基敏感扩增多态性(MSAP)方法,在4个芦苇种群中发现3个种群的DNA甲基化多态性水平较高,而SS1和SS2种群内个体间甲基化变异相对较高.鉴于SS种群在高pH土壤中生长,而其他2个种群来自低pH土壤,至少部分DNA甲基化变异可能是由盐碱化土壤条件诱导产生的.此外,发现MSAP检测到的甲基化多态性与AFLP和S-SAP检测到的遗传变异密切相关.特异性甲基化多态性条带的同源性分析表明,与已知功能基因具有同源性的基因主要参与细胞代谢和应激反应.