内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属(Caragana)优势种的形态适应特征

研究内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属(Caragana)4种优势植物———柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的地理分布和叶形态适应特征。通过地理分布和生长发育研究发现:4种锦鸡儿均能在阿拉善荒漠区分布和正常生长,它们能够适应阿拉善荒漠区环境。叶形态结构研究表明:狭叶锦鸡儿叶片呈瓦状,在一定程度上阻碍了水分散失和气体交换,缩小受光面积;垫状锦鸡儿叶片卷成筒状,水分散失和气体交换阻力更大,受光面积更小。柠条锦鸡儿密被伏帖绢毛、狭叶锦鸡儿多被灰白色柔毛、垫状锦鸡儿密被绢毛和荒漠锦鸡儿密被直立绢毛,对光线反射能力强,使叶温降低,减少蒸腾。狭叶锦鸡儿和垫状锦鸡儿具有的长条型叶,4种荒漠区锦鸡儿都具有更小的叶面积、更大的厚度/面积比值、更低的叶片生物量和更小的比叶面积(SLA),减小了蒸腾和受光面积,提高了荒漠区锦鸡儿的保水能力。荒漠区锦鸡儿这些叶片形态特性有利于适应干旱、高温和强辐射的荒漠区环境。叶绿素含量测定和叶色研究结果表明:4种荒漠区锦鸡儿叶绿素含量低,更低的叶绿素含量和密被灰白色柔毛或绢毛导致叶色浅、反光性能好,有利于减少对辐射的吸收,避免强辐射对植物的伤害,同时也使叶温低,减轻高温伤害和水分蒸发,以适应环境。这是荒漠区锦鸡儿适应高光强、高气温、极干旱的荒漠区环境的特性。垫状锦鸡儿和柠条锦鸡儿叶绿素a/b高也是适应强辐射的特性。比较4种荒漠区锦鸡儿的叶形态特性发现,4种荒漠区锦鸡儿植物对荒漠环境的形态适应方式是不同的。

人工小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)灌丛土壤水分动态研究

采用由植被空间序列推断时间系列的方法 ,分析了 1984、1987、1995和 1999年建立的人工小叶锦鸡儿固沙植被土壤水分的时空变化特征 .结果表明 ,受沙地土壤机械组成的影响 ,沙地土壤组成以物理性沙粒为主 ,>0 .0 1mm沙粒占 97%以上 ,凋萎湿度为 1.5 5 % ,田间持水量为 5 .5 % ,土壤最大有效水为3.95 % .随着固沙植被优势度的增加 ,小叶锦鸡儿灌丛下土壤含水量持续下降 ,1984年建立的植被区土壤含水量明显低于 1999年建立的植被区 ;在年内土壤水分季节变化中 ,4个阶段植被区土壤水分状况在 4～6月不断降低 ,到 6月达到最低值 ,7～ 10月逐渐回升 ;对于建立较早的植被区 (1984和 1987年 ) ,土壤水分垂直变化表现出随着土层深度的增加 ,土壤含水量逐层递减的趋势 ,特别是 70cm下土层中 ,土壤含水下降明显 ,含水量低于凋萎湿度 ;由于对根际区域土壤水分的利用 ,加剧了固沙植被区深层土壤 (70cm下 )水分的亏缺 ,进而影响植被物种的组成 ,随着小叶锦鸡儿灌丛年龄的增加 ,浅根性植物所占比重增加 .

内蒙古高原小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)中间锦鸡儿(C．davazamcii)和柠条锦鸡儿(C．korshinskii)的遗传多样性及遗传关系

采用RAPD技术对10个具较大地理跨度的小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿种群的遗传多样性和遗传关系进行了研究。共检测到678个位点,多态条带比率(PPB)为100%;特有位点41个,占6.05%。总体上3种锦鸡儿的遗传多样性表现出自东向西递减的趋势,分析表明其与生长地点年均气温呈显著负相关。AMOVA表明:3种锦鸡儿种间变异只占总体变异的6.08%,且显著性检验表明这种变异不显著;种内种群间的变异占总变异的11.90%;总变异的主要部分来自种群内部(82.02%)。3种锦鸡儿各种群总体分析结果表明:种群内变异比率Hpop/Hsp为0.8013,基因分化系数Gst为0.1603,种群每代迁移数Nm为2.6192,显示种群间存在一定强度的基因流,3种锦鸡儿间表现为异交性。3种锦鸡儿多样性高低及种群聚类分布格局都表现出一定的地理连续性。

毛乌素沙地锦鸡儿（Caragana）种群形态变异

以柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）人工种群为对照，研究了自然分布在内蒙古毛乌素沙地各类生境（硬梁、覆沙硬梁、覆沙软梁、覆沙滩地和沙丘）的９个锦鸡儿种群的具分种意义的形态特征的变异。荚果长度在一个植株内是比较稳定的性状；但在各个种群内、种群间变异很大，覆盖了小叶锦鸡儿（Ｃ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）、中间锦鸡儿（Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）和柠条锦鸡儿３个种的范围。同一生境不同种群以及不同生境种群的比较，说明，．决定荚果长度的主要是遗传因素，环境因子如水分条件可能只起次要作用。每个自然种群荚果长度的分布出现几个峰值，说明种群遗传组成的异质性。小叶形状和被毛的资料也说明各个种群内和种群间的异质性。看来，该地区锦鸡儿是上述３种锦鸡儿的杂种带（Ｈｙｂｒｉｄｚｏｎｅ）．形态变异资料也说明毛乌素沙地在遗体多样性方面也是生态过渡带。

水分胁迫下AM真菌对柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)生长和抗旱性的影响

利用盆栽实验研究了水分胁迫条件下AM真菌对柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）生长和抗旱性的影响。在土壤相对含水量为80%、60%和40%条件下,分别接种摩西球囊霉（Glomus mosseae）和柠条锦鸡儿根际土著菌,结果表明,水分胁迫对AM真菌的接种效果有显著影响。不同水分条件下,接种AM真菌显著提高了宿主植物根系菌根侵染率。土壤相对含水量为40%-60%时,接种株的株高、茎粗、生物干重和叶片保水力明显高于不接种株;接种AM真菌提高了植株对土壤有效N和有效P的利用率,增加了植株全P、叶片叶绿素和可溶性糖含量以及SOD、POD、CAT等保护酶活性。土壤相对含水量为40%时,叶片MDA含量明显下降。水分胁迫条件下,以接种柠条锦鸡儿根际土著菌的效果最佳。AM真菌增强宿主植物的抗旱性可能源于促进宿主植物根系对土壤水分和矿质元素吸收的直接作用和改善植物体内生理代谢活动、提高保护酶活性的间接作用。

豆科锦鸡儿属(Caragana Fabr.)植物地理分布与分化研究

豆科锦鸡儿属约80种,可以明确地分为6组14系。编绘了79个种的分布图,在此基础上,描述了每个种的分布范围和生存生境,以系和组为单位探讨了锦鸡儿属植物各类群的分布规律,并进一步研究了种类形成和演化过程。Sect.Caragana为东亚———蒙古高原分布型,其Ser.Caraganae的种类在东亚地区随纬度的变化呈现出明显的地理替代分布规律,Ser.M icrophyllae在蒙古高原地区随经度的干旱梯度变化呈现出清晰的种类替代关系,本组各系间也有明显的地理替代分布现象。Sect.Prunosa为东亚———中亚间断分布型。Sect.Longispina为喜马拉雅分布型。Sect.Tragacanthoides为环青藏高原———北极高山分布型。Sect.Frutescentes广泛分布于亚洲干旱地区。Sect.Cham lagu为东亚分布型。本属种类可分为6个分布型,分布型之间的关系揭示了亚洲干旱区植物区系形成的渊源和联系。Sect.Caragana为本属的原始类群,起源于东亚,曾广泛分布于亚洲大陆,随青藏高原的隆起,原始类群就地分化形成不同的类群,在此基础上迁移分化适应,形成了现代多样的分布格局,中亚为本属的分化中心。

毛乌素沙地锦鸡儿（Caragana）种群种子蛋白多样性及其生物学意义

应用多种聚丙烯酰胺凝胶电泳方法对纯化的锦鸡儿种子球蛋白和清蛋白进行分离和分子量测定。占总蛋白７０％左右的球蛋白包括３个不同分子量的蛋白，它们由相同的２１个亚基组成，说明是不同的聚合态。清蛋白在ＰＡＧＥ和ＳＤＳＰＡＧＥ中部分出约２０种成分。全蛋白ＰＡＧＥ结果表明最主要的球蛋白和若干清蛋白在种群内和种群间有高水平的多态性，至少有４个可能的位点编码６个蛋白。ＳＤＳＰＡＧＥ结果表明全蛋白有约５０个不同分子量的单体，其中大多数是变异的。记录了其中１７个单体的变异，初步推测由１３个位点编码。从全部１０个种群３３７份样品的ＰＡＧＥ和３３８份样品的ＳＤＳＰＡＧＥ结果计算出２３个蛋白或单体的分布频率，进一步统计出各项种群遗传结构参数。数据表明毛乌素沙地锦鸡儿的全部遗传多样性中９０％以上存在于群体内，群体间只占７．６％，说明种群间存在强大的基因而。同一植株不同种子存在不同种子蛋白和单体成分，更进一步证明锦鸡儿的异交性。蛋白质的高水平多样性及其空间分布格局证实了所报道的形态变异的结果，说明毛乌素地区的锦鸡儿的确构成一个杂种带。

内蒙古高原荒漠区几种锦鸡儿属(Caragana)优势植物的生理生态适应特性

比较了内蒙古高原荒漠区4种锦鸡儿属(Caragana)优势植物——柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的生理适应特性。研究发现:4种锦鸡儿属植物中,荒漠锦鸡儿的叶片含水量、束缚水/自由水比值、水势以及水分利用效率最低,气孔导度日变化表现为与气温变化相似的早晚低、中午高的单峰曲线。4种锦鸡儿蒸腾速率日变化状况相似,均在10:00达到最大,以后逐渐降低,但日蒸腾积累值垫状锦鸡儿<荒漠锦鸡儿<柠条锦鸡儿<狭叶锦鸡儿。相比较,柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿和垫状锦鸡儿对当地的水分条件有良好的适应性,能够保持较好的水分状况,水分亏缺在15%以下,而荒漠锦鸡儿叶水分亏缺日变幅较大,保水能力不及其它3种。渗透调节比较研究发现:荒漠锦鸡儿的渗透势最低,细胞质离子浓度最高,无机渗透调节物产生的渗透势所占的比例也更大,说明其低渗透势的维持主要来自无机渗透调节物质的较多积累。保护酶和自由基比较研究发现:POD和SOD活性荒漠锦鸡儿明显高于其它3个种,但CAT活性在4种植物中无显著差别;叶片自由基含量狭叶锦鸡儿>荒漠锦鸡儿>柠条锦鸡儿>垫状锦鸡儿。这些结果表明:(1)荒漠锦鸡儿对干旱环境的适应方式与其它3种不同,柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿和垫状锦鸡儿以强保水能力、维持稳定的水分而适应,而荒漠锦鸡儿以更负的渗透势、更高细胞质离子浓度弥补其更多的水分消耗和对水分变化的强耐性而适应,较高的保护酶活性可能是其强耐性的生理基础之一。(2)保水能力弱的锦鸡儿种主要通过无机离子的积累,调节细胞质渗透势,保持水分平衡,这是一种相对节省能量的适应对策。

水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides)和中间锦鸡儿(Caragana intermedia)蒸腾作用影响的比较

多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种,设计人工模拟水分胁迫实验,测量沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的各种指标,研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明,同等水分处理条件下,中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾的比例相当大,夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异,而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象,而中间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子,相对于沙棘,中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。

4种锦鸡儿属(Caragana)植物抗旱性研究

为了给乌兰布和地区造林植物种的选择、植物配置以及植被建设方面提供更充足的理论依据,在田间持续干旱条件下,研究4种锦鸡儿属植物柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿、狭叶锦鸡儿和荒漠锦鸡儿对干旱胁迫的生理响应,并用隶属函数法进行抗旱性综合评价。结果表明,4种锦鸡儿属植物幼苗叶片含水量和束缚水/自由水含量比值随着土壤含水量的减少而增加,方差分析表明,中间锦鸡儿和狭叶锦鸡儿差异不显著,与柠条锦鸡儿、荒漠锦鸡儿比有显著性差异,且柠条锦鸡儿的叶片含水量和束缚水/自由水含量比值最高;随着土壤干旱程度加剧,4种植物叶片水分亏缺、细胞膜透性都呈增加趋势,而离体叶片失水速率变化趋势基本相似,均表现为前期（0-9 h）失水快,后期（9-24 h）失水慢。根据抗旱隶属值,4种锦鸡儿属植物的抗旱性由大到小的顺序为：柠条锦鸡儿〉中间锦鸡儿〉狭叶锦鸡儿〉荒漠锦鸡儿。

大气CO2浓度及温度升高对高山灌木鬼箭锦鸡儿（Caragana jubata）生长及抗氧化系统的影响

以CO2浓度及温度升高为主要标志的全球气候变化将对我国西北地区脆弱的生态系统产生重要影响。利用环境控制实验研究CO2浓度倍增(eCO2,C1:400μmol/mol和C2:800μmol/mol)和温度升高(eT,T1:20℃/10℃和T2:23℃/13℃)对高山灌木鬼箭锦鸡儿(Caragana jubata)生长及抗氧化系统的影响。结果表明:eCO2和eT表现出相反的生长和生理效应,eT对幼苗生长的影响要大于eCO2对其的影响。eT使幼苗的总生物量、净光合速率(NAR)和相对生长速率(RGR)降低;但可促进地上部分生长,叶生物量比及叶面积比增加。eCO2可减缓或补偿由eT引起的总生物量、NAR和RGR的降低,并促进地下部分生长。对抗氧化系统来说,eT使得超氧化歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性降低,还原型谷胱甘肽(GSH)和抗坏血酸(ASA)含量降低;eCO2只增加常温下SOD酶活性,并使GSH、ASA整体水平提高。结论:温度升高和CO2浓度倍增没有协同促进鬼箭锦鸡儿幼苗的生长和光合能力。温度升高将对幼苗生长和抗氧化系统产生不利影响,eCO2可促进生长并可能通过抗氧剂含量增加来缓解氧化胁迫。因此,未来气候变化,尤其是温度升高将会对高寒区植物产生较大影响,CO2浓度增加可缓解增温的不利影响。

鄂尔多斯高原不同降雨量地区中间锦鸡儿(Caragana davazamcii Sancz)种群的ISSR遗传分析

采用简单重复间序列(ISSR)方法,对鄂尔多斯高原从东向西降雨量逐渐减少选5个地区的中间锦鸡儿种群进行分子生态学研究的结果表明,随着这一地区多年平均降雨量由东向西的逐渐减少,中间锦鸡儿种群遗传多样性有所增加,大部分变异发生在种群内(79.95%),属异交类型,中间锦鸡儿群体间遗传距离缓慢增加,遗传一致度降低。这种随着水分递减呈现生态梯度变异的现象,说明水分变化特别是长期形成的水分条件对中间锦鸡儿的遗传多样性可能有一定的影响。

鄂尔多斯高原不同降雨量梯度中间锦鸡儿(Caragana davazamcii Sancz)种群的遗传结构

为了阐明环境条件对中间锦鸡儿适应状况的影响,在鄂尔多斯高原从东向西按照降雨逐渐减少的梯度选取了5个生境,从遗传多样性的角度出发,应用简单重复间序列(ISSR)方法,对各生境的中间锦鸡儿种群进行了分子生态学研究,结果表明随着生境由东向西的变化,多年平均降雨量的减少,中间锦鸡儿种群遗传多样性有所增加,大部分变异发生在种群内(79.95%),属异交类型,中间锦鸡儿群体间遗传距离缓慢增加,遗传一致度降低,说明生境条件的变化特别是长期形成的水分条件对中间锦鸡儿的遗传多样性有一定的影响。

从ITS序列探讨锦鸡儿属(Caragana Fabr.)植物系统关系

以锦鸡儿属11个系29种为代表材料,选择性扩增nrITS序列并双向测序,结合黄耆亚族Astralinae （Adens） Benth其他6属7个代表种的nrITS序列进行最大简约性（MP）和最小进化（ME）的系统发育分析。结果显示：锦鸡儿植物ITS序列长度在611~614 bp之间,与外类群排序后长度为655 bp,共有170个可变位点,其中107个简约信息位点,简约信息位点在总排序序列中达16.3%,可以为属内及属间系统关系提供有力的分子证据;锦鸡儿属在系统发育上不是一个单系类群,与丽豆属（Calophaca Fish. ex DC.）植物具有极为相近的亲缘关系;Sect.tragacanthoides的种在MP和ME进化树中位置分散,其组的分类有待进一步研究。卷叶锦鸡儿（C. ordosica,新种）虽然形态上与垫状锦鸡儿（C. tibetica）相似,但它与荒漠锦鸡儿（C. roborovskyi）遗传学关系紧密;C. davazamcii是一个独立的种。

内蒙古高原锦鸡儿属(Caragana Fabr．)植物根围线虫群落多样性研究

在内蒙古高原采集不同生境的锦鸡儿植物灌丛内的土壤样品，对每份土壤样品中的线虫进行分离鉴定．共鉴定出15科37属线虫，线虫多度的变化范围为55-270条／100g（干土），其中以食细菌类线虫所占比例最大，其次是植物寄生类线虫，最后是食真菌类线虫和杂食捕食类线虫．研究结果表明，锦鸡儿植物对灌丛内的线虫群落具有一定的影响：线虫群落的营养结构中植物寄生类线虫所占的比例降低，而食细菌类线虫所占的比例增加；灌丛内线虫群落的多样性和丰富度降低，优势度升高．此外，线虫群落的多个群落指数并不随着环境大尺度的变化而变化，说明锦鸡儿灌丛内的小生境对线虫群落的影响比大尺度生境变化的影响更显著．

鄂尔多斯高原不同生境下中间锦鸡儿(Caragana.davazameii)叶片的游离脯氨酸、丙二醛含量以及POD活性的变化

通过对分布在鄂尔多斯高原不同生境的中间锦鸡儿叶片进行生理生化指标的测定,并选取具有明显生境差异的呼和浩特树木园移栽的中间锦鸡儿植株作为对比,探讨同一物种在不同生境下其体内游离脯氨酸、丙二醛含量(MDA)以及过氧化物酶(POD)活性的变化.结果表明:(1)生境差异明显的中间锦鸡儿生理调节方式也有明显差异,生境相近体内生理调节方式表现出趋同(2)野生中间锦鸡儿植株的POD活性均高于树木园移栽植株,进一步说明水分是影响中间锦鸡儿体内生理调节与代谢的主要生态因子.

濒危树种极东锦鸡儿(Caragana fruticosa)种子的萌发特性

以濒危树种极东锦鸡儿成熟种子为材料,研究极东锦鸡儿种子物理性状和温度对其种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明:极东锦鸡儿种荚结实率较低,且约有1/4种子受虫害;成熟种子含水量为6.6%,千粒重18.6 g。种子长、宽和厚存在一定变异。种子长度平均为0.42 cm,宽度平均为0.27 cm,厚度平均为0.24 cm,长宽比为0.64。种皮透水性良好。不同温度条件对种子发芽率具有极显著影响。25℃条件下种子发芽率最高,为38.33%。随着温度的升高或降低,种子发芽率降低。发芽试验的第八天是计算种子发芽势的适宜时期。不同温度条件对极东锦鸡儿幼苗高度的影响极显著,对胚根长度影响显著。25℃有利于幼苗高度和胚根长度的增加,较高温度(30℃)有利于幼苗生物量增加。

狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla Pojark)绒毡层变化的亚显微结构研究

本文报道小孢子发育和雄配子体形成过程中绒毡层的变化.有下列四个主要特点:1)小孢子母细胞时期,绒毡层细胞质中质体和小泡丰富,并出现前乌氏体;2)四分饱子时期,绒毡层细胞质中产生大量粗糙内质网;3)单核花粉粒时期,绒毡层细胞质中内质网消失,出现大量多泡体,并在多泡体中的小泡内沉积电子致密物;4)解体的绒毡层细胞质中含有脂体、脂滴、乌氏体、微粒体等细胞器.处于单核花粉粒时期的雄配子体,在细胞中央的细胞质中含有高尔基体、线粒体等细胞器,而在靠近细胞壁的细胞质中粗糙内质网发达,同时还有丰富的质体和线粒体.

西鄂尔多斯绵刺(Potaninia mongolica)和短脚锦鸡儿(Caragana brachypoda)根系特征对土壤水分的响应

以西鄂尔多斯荒漠草原常见灌木绵刺与短脚锦鸡儿为研究对象．采用全根挖掘法研究西鄂尔多斯绵刺与短脚锦鸡儿的根系形态特征，调查土壤水分的分布格局．结果表明绵刺和短脚锦鸡儿根系生物量和根长密度均表现出随土壤深度的加深先增大后减小的趋势．绵刺和短脚锦鸡儿的根系分布浅，主要分布于O～30cm的土壤中；根／冠比很小（分别为0．47和1．38），但根幅可达冠幅6～8倍．根系的细根根长密度、吸水能力与土壤含水量呈显著正相关关系，根系形态构型与土壤含水量的垂直分布格局相匹配．绵刺和短脚锦鸡儿的根系特征表现出了对干旱区的有限降水、局限渗透和土壤含水量的垂直分布格局的生态适应性．

锦鸡儿属(Caragana Farb.)花粉形态研究及其分类学意义

用光学显微镜和扫描电镜对锦鸡儿属 4种植物花粉形态进行了观察 .花粉粒在赤道面观呈长球形或超长球形 ,极面观呈三裂圆形 ,具三孔沟 ;花粉的表面纹饰为网状 ;花粉极轴长 18.9～ 2 5 .8μm ,赤道轴宽 11.7～ 14 .4μm .研究结果表明 ,锦鸡儿属花粉形态特征支持传统分类的属及属以下各级水平的分类 .