异型雄蕊的研究进展

就异型雄蕊的概念、在被子植物中的分布、在传粉过程中的作用及其发育进行了概述,并对未来的研究方向作一展望。异型雄蕊指一朵花内的雄蕊在形态、大小、颜色等方面有显著的区别,并存在不同程度分工的现象。异型雄蕊在野牡丹科、茄科、千屈菜科、豆科、雨久花科等多个科中都有分布,但其分化与程度常随类群而异。虽然人们对于这一现象的认识由来已久,但研究尚不深入。对于异型雄蕊的研究可以加深人们对植物与其传粉者之间关系的理解,并为传粉生物学与植物繁育系统研究提供新的视角和启示。

花生异型雄蕊转录组分析

以花生(Arachis hypogaea Linn.)品种‘Florunner’为研究对象,利用RNA-seq技术对花生异型雄蕊进行转录组测序;在此基础上,运用Nr、KOG、GO和KEGG数据库进行同源序列比对和基因功能分析。结果显示:花生异型雄蕊转录组测序共获得数据量约31.46 G,其中,clean reads所占比例均在96.0%以上;经过组装和拼接后得到197193个contigs,片段总长度240463900 bp,最长片段为15810 bp,非冗余unigenes片段的平均长度为1219 bp,GC含量为39.1%,片段长度N50为1966 bp;长度大于等于1000 bp的unigenes占unigenes总数的43.4%,表明组装完整性较高,可用于注释分析。与Nr数据库的比对结果显示:共有129223个unigenes注释到Nr数据库,占unigenes总数的65.5%;其中,1×10^-100<E≤1×10^-5的unigenes占54.2%,说明注释的unigenes序列与Nr数据库的同源序列具有高度相似性;共有106900个unigenes注释到已探明的同源序列中,占注释unigenes总数的82.7%,且与大豆〔Glycine max(Linn.)Merr.〕和蒺藜苜蓿(Medicago truncatula Gaertn.)等同科种类的序列同源性较高。基因功能分析结果显示:共有133387个unigenes注释到25个KOG功能类别上,且功能明确的unigenes均与配子体发育功能相关,其中,注释到信号转导机制功能的unigenes数量最多(17135)。共有48497个unigenes注释到生物过程、细胞组分和分子功能3大类55个亚类的GO功能类别上,其中,与核酸代谢过程、磷酸化、转录调节、核、核糖体、ATP结合、转录因子和钙离子结合相关的亚类中unigenes高度富集。共有30428个unigenes注释到2708个酶功能,映射了354个KEGG代谢通路,可分为遗传信息处理、细胞过程、生物系统、环境信息处理和代谢5大类32个亚类,其中,与代谢相关通路的unigenes数量最多(14231)。综合分析结果表明:在花生异型雄蕊转录组中,多数unigenes的功能与雄蕊产生雄配子的功能有关,且部分基因可参与不同的代谢途径,对花生异型雄蕊的器官发生和花药形成具有重要作用。

花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳,总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。"花内雄蕊分化"是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象,这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来,并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式,以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化,如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊;花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化;雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生;雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异,造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置;退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能,通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化,还存在着明显的功能分化,是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统,如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置,在很大程度上影响了雌雄异位程度,对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用;花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力,有可能影响到访花者的类型与访花行为,得以适应多种传粉者。此外,花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者,提高花粉散布效率,可看成是"花粉呈现理论"所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现,花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究,有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义,鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等,可能是这一领域值得今后优先研究的课题。

宽叶金粟兰滇东北居群的繁殖生物学

对宽叶金粟兰（ＣｈｌｏｒａｎｔｈｕｓｈｅｎｒｙｉＨｅｍｓｌ）滇东北的野外居群和栽培植株花序发育、传粉、结实率、无性繁殖等观察试验的结果显示，宽叶金粟兰以种子繁殖为主，但有时可通过地下合轴茎顶端分支进行无性繁殖。其顶生、侧生花序均能正常开花结实，种子可萌发，在株丛周缘形成新个体。但其顶生花序与侧生花序的雄蕊异形，顶生花序花芽在地下分化形成，雄蕊具明显伸长的３个药隔和４个药室，不产香味，平均结实率６３％；侧生２、３级花序在直立枝条顶端叶腋中分化形成，无伸长药隔并仅具２个药室，在顶生花序果脱落后才开花结实，平均结实率７６％和８３％，略高于顶生花序。传粉实验观察证明其不需要昆虫传粉，为自花授粉可育，不同于本属其它植物。

花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统

【目的】紫薇具有红色、紫色和白色等显著不同的花色以及形态、大小和颜色明显不同的2种雄蕊,使其成为花色多态型和异型雄蕊研究的良好材料。对紫薇花部综合特征和繁育系统进行系统研究,探究紫薇不同花色植株的繁殖策略以及2种雄蕊在传粉过程中的功能作用。【方法】通过野外定点观测,采用传粉昆虫调查、人工授粉以及人工控制套袋试验等方法对紫薇3种花色植株的花部形态特征、开花进程、传粉式样以及花朵的功能形态特征进行检测。【结果】1）3种花色植株的花期和单花开放进程基本相同（单花花期为4~5天）。2）3种花色植株的花在形态特征上存在差异。3）3种花色植株的短雄蕊数表现为白色花植株〉紫色花植株〉红色花植株,花色间存在显著差异（P〈0.05）;红色花植株的单花花粉量和P/O值显著低于其他2种花色植株（P〈0.05）。4）3种花色植株的花粉活性和柱头可授性动态变化趋势相似;花粉寿命与柱头可授期有部分重叠,长雄蕊花粉活性最高时期早于柱头最佳可授期,短雄蕊的与柱头最佳可授期同步;白色和紫色花植株的柱头最佳可授期比红色花植株的长（约2 h）。5）2种雄蕊在形态、颜色、花粉量、人工控制试验条件下的结实率和结籽数以及传粉昆虫访花行为等方面都存在显著差异,说明2种雄蕊在传粉过程中存在功能分化,即黄色短雄蕊主要起招引昆虫作用,暗黄色长雄蕊主要起传粉作用;但2种雄蕊在花粉活性、花粉组织化学成分以及人工控制授粉后的结实率等方面均无显著差异,表明二者在生理上尚未分化;去除雄蕊试验表明,雄蕊的排列方式是影响2种雄蕊功能分化程度的重要因素。6）P/O值、套袋试验以及传粉昆虫观察结果表明,紫薇不存在无融合生殖、主动自交和自交不亲和现象,其交配方式是以异交为主、自交亲和的兼性异交繁育系统。7）传粉昆虫对红色花植株有明显偏好,访问该花色植株的频率显著高于其他2种花色植株（P〈0.01）;人工授粉后,白色和紫色花植株的结实率显著提高。【结论】在自然条件下,紫薇的白色和紫色花植株存在一定的花粉限制。此时,增加对雄性功能的投入、延长柱头最佳可授期是其维持繁殖成效的适应策略;在传粉过程中,2种雄蕊既有分工,又有协作。2种雄蕊花药开裂时间不同步,花粉活力维持时间也不同,花粉的这种装配机制是紫薇提高花粉输出效率的繁殖策略。

中国特有种枝毛野牡丹传粉生物学及繁育系统研究

对海南吊罗山国家级自然保护区枝毛野牡丹(Melastoma dendrisetosum)的开花进程,访花昆虫、访花行为、访花频率以及气候条件等进行观察记录,同时检测了花粉活力、柱头可授性、花粉胚珠比、繁育系统,并分析其致濒机制。结果表明:枝毛野牡丹是典型的异型雄蕊植物,5:30—8:30逐步开放,8:30—9:00完全开放,19:00花朵闭合,单花开放时间为12—14 h,群体花期36±2 d,无花蜜。访花昆虫主要有木蜂科、条蜂科、蚁科、食蚜蝇科的昆虫,最有效传粉昆虫为木蜂科昆虫。自然与人工授粉、套袋等试验结果表明,枝毛野牡丹不存在主动自花授粉、无融合生殖的生殖保障现象,为自交亲和的异交种,需要昆虫传粉,枝毛野牡丹繁育系统是兼性自交。枝毛野牡丹相对生殖成功率低仅为0.035,主要限制因子为花粉限制和传粉者限制。

光果甘草生殖生物学特性的初步研究

对光果甘草的花部特征、花粉活力、柱头可授性和花粉-胚珠比(P/O)进行了初步研究.结果表明:(1)光果甘草雄蕊异型,雌雄蕊异位,有利于避免自花授粉;(2)开花当天花粉活力在上午12:00最高,为91.8%,14:00迅速下降,16:00到达最低,16:00以后逐渐上升;(3)柱头可授性可持续4 d,以开花当天可授性最强;(4)花粉-胚珠比(P/O)为1 751.1±217.002,表明其繁育系统类型为兼性异交.

毛菍传粉生物学研究

为探讨毛菍(Melastoma sanguineum Sims)传粉生物学特性,对海南霸王岭国家级自然保护区林缘、林内和林隙3个生境内毛菍的花期、花部形态、访花昆虫等进行观察,同时对其繁育系统相关指标进行了测定。结果表明:毛菍无花蜜分泌;花瓣对访花昆虫有吸引作用;访花昆虫主要有蜂类、食蚜蝇类和丽金龟类;主要传粉昆虫有木蜂、熊蜂,其中木蜂传粉活动最为活跃,为最有效传粉昆虫。毛菍具典型的异型雄蕊,长、短雄蕊在传粉过程中具有明确的功能分化,推测这是毛菍保证传粉成功的策略。毛菍为自交亲和的异交种,需要昆虫传粉;人工自交和异交均具有较高的坐果率;不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象;其繁育系统是兼性自交。昼夜温差较小和相对湿度较高的林内和林隙生境有利于延长群体花期;光照充足、温度相对较高的林缘生境,花朵发育较快,柱头可授性的时间稍早。花粉、传粉者和环境条件是制约毛菍野外传粉效率的主要因素。

5种野牡丹属植物花粉形态研究

利用光学显微镜和扫描电镜对野牡丹(Melastoma candidum)、展毛野牡丹(M.normale)、细叶野牡丹(M.intermedium)、多花野牡丹(M.affine)和地稔(M.dodecandrum)花粉的纵横径进行测量,并比较其花粉形态特征,旨在为野牡丹属雄蕊的演化规律提供孢粉学证据。结果表明:5种野牡丹属(Melastoma)植物花粉的极面观、孔沟延伸程度和花粉外壁纹饰差异显著。根据花粉形态的演变规律推断,野牡丹为最原始的进化类型,细叶野牡丹、地稔、多花野牡丹和展毛野牡丹较为进化,异型雄蕊中紫色雄蕊花粉相对原始。

多花野牡丹幼苗动态生命表

多花野牡丹(Melastoma affine)为两性花、异型雄蕊类型,为探究异型雄蕊生物学功能差异对幼苗适合度的影响,本试验采用动态生命表方法,研究7种授粉方式对多花野牡丹结实及幼苗的动态生命过程。结果表明:种子的出苗率与千粒重无密切关系。自然授粉萌发率(92.5%)和出苗率(88.0%)最高,紫红色花药授粉在萌发率、出苗率和出苗高峰期都高于或早于黄色花药。在幼苗存活率指标上,黄色花药高于紫色花药。幼苗的综合适合度顺序为:自然传粉>同株异花紫红色花药授粉>异株黄色花药授粉>黄色花药自花授粉>异株紫红色花药授粉>同株异花黄色花药授粉>紫红色花药自花授粉。自花、异花的异型雄蕊花粉对后代的影响不同,自然混合花粉授粉表现出强烈的多父本效应。

野牡丹属植物传粉生物学特性研究进展

野牡丹属植物具有较高的观赏价值和药用价值。野牡丹属植物的传粉生物学具有特殊性,对野牡丹属植物的开花特性、异型雄蕊和传粉昆虫等方面的研究予以梳理,以为后期研究提供参考。

3种野牡丹属植物杂交特性

野牡丹属(Melastoma L.)植物具有异型雄蕊,大多数种类有较高的观赏价值。为了培育该属植物杂交种并探讨野牡丹属异型雄蕊的功能差异,以多花野牡丹(M.malabathricum)为母本,毛菍(M.sanguineum)、地菍(M.dodecandrum)为父本,统计父本异型雄蕊授粉后的座果率、种子饱满率与萌发特性,并采用形态鉴定法比较杂交子代与父母本自交子代的形态差异。结果表明,毛菍长花药授粉多花野牡丹所得种子饱满率显著高于毛菍短花药,而地菍长短花药之间差异不显著;同一父本异型雄蕊所得种子的发芽率和发芽指数差异不显著;多花野牡丹与毛菍具有更高的杂交亲和性,其中毛菍长花药授粉所得座果率高达100%,所得种子发芽率达到75.33%。杂交后代的叶脉数与母本一致,均为5脉;多花野牡丹与地菍杂交子代株型皆呈匍匐型,叶形指数是其测定的有效指标,变异系数高达47.23%;多花野牡丹与毛菍杂交子代株型均为直立型,株高呈现较明显的杂种优势,超高亲植株率达到80%。

海口黄槐决明花部综合特征研究

通过对海口黄槐决明的花部雌雄器官空间分布格局以及异型雄蕊花粉活性的调查,研究黄槐决明特化传粉系统的适应性,为进一步研究特化传粉系统的进化适应提供研究基础。结果表明,海口黄槐决明在给食雄蕊、传粉雄蕊、柱头3点位置构成的在几何关系上近似为以给食雄蕊为顶点的等腰三角形,是顺利实现特化传粉的关键因素;相对于传粉雄蕊的花粉活性,黄槐决明给食雄蕊仍保持较高的花粉活性,表明其传粉系统较低水平的特化程度。