两性花的雄蕊运动:多样性和适应意义

雄蕊运动指雄蕊在自身能量支持下发生的主动运动,不包括雄蕊在访花者触碰下造成的被动位移。该文总结了雄蕊的应激运动、快速猛烈弹射、缓慢运动以及级联运动等4种主要类型,分析了这些运动类型的系统分布及繁殖适应意义等方面的研究进展。雄蕊的应激运动由访花者或其他外力诱发,可能起到促进散粉和实现繁殖保障的作用;雄蕊快速猛烈的弹射运动可将花粉猛然撒向空中或访花者身上,促进了花粉的风媒或虫媒散布;缓慢运动的雄蕊可能通过在不同花期改变雄蕊的空间位置和雌雄异位程度来调节繁殖策略,或主动将雄蕊花药移至特定部位(如柱头表面)实现自交;雄蕊逐一、依次发生的级联运动较为复杂,主要分布在刺莲花科、梅花草科、旱金莲科和芸香科中,目前还缺乏实验研究;但根据"花粉呈现理论"以及其他类型的雄蕊运动研究结果,雄蕊的级联运动可以将花粉分批呈现给不同的传粉者,通过不同传粉者的分别传粉来提高花粉的输出;而且可避免已散粉雄蕊对即将散粉雄蕊的干扰,同时可能也降低了雌雄功能干扰和(或)花内自交。在芸香(Ruta graveolens)中,级联运动之后的雄蕊还会在花末期再同时向花中央运动;这种多向、多次运动方式是目前发现的最复杂的雄蕊运动类型。雄蕊运动领域值得今后开展进一步实验研究的方向主要有:1)雄蕊运动尤其是级联运动对雌雄功能干扰(性别间干扰)、雄蕊与雄蕊的"性别内干扰"等植物繁殖格局的影响;2)雄蕊运动与雌雄异熟、雌雄异位等花部特征的相互作用;3)雄蕊运动复杂类型的生理与发育机制。

花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳,总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。"花内雄蕊分化"是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象,这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来,并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式,以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化,如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊;花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化;雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生;雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异,造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置;退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能,通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化,还存在着明显的功能分化,是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统,如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置,在很大程度上影响了雌雄异位程度,对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用;花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力,有可能影响到访花者的类型与访花行为,得以适应多种传粉者。此外,花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者,提高花粉散布效率,可看成是"花粉呈现理论"所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现,花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究,有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义,鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等,可能是这一领域值得今后优先研究的课题。

雌雄异位和花部行为适应意义的研究进展

雌雄异位和花部行为影响植物的传粉和交配格局。二者的适应意义一直是植物生殖生态学和进化生物学研究的热点之一。该文概述了近年来雌雄异位和花部行为适应意义的研究进展,包括对雌雄异位适应意义的最早期、最传统的认识———避免自交和当前的主流观点———避免雌雄干扰;花内性别干扰的形式及其例证;花部行为在避免雌雄功能干扰、避免自交、实现延迟自交、应对不良环境等方面的适应意义。讨论了使雌雄异位程度减小的锦葵科一些植物中的单体雄蕊柱头运动可能涉及到的适应意义。针对目前在雌雄异位和花部行为适应意义研究上存在的不足,结合国际上研究二者适应意义的发展趋势正在从前期以描述性的研究为主转变到应用现代分子生物学手段(尤其是分子标记,如SSR、SNP、AFLP等)和传统方法相结合,以及随着田间实验和控制条件能力的发展正由经典的野外调查、观察为主过渡到包括花操纵在内的人工试验和野外试验相结合,提出了今后研究中应注意的问题。有必要借用多学科的手段,以可作为研究雌雄异位和花部行为的有着研究基础的植物为材料,设计和操纵不同的对比试验,系统而深入地探讨雌雄异位和花部行为的适应意义。