雌雄异型异熟青钱柳幼龄林开花习性及交配系统分析

青钱柳为典型的雌雄异型异熟树种，包括雌花先熟个体（雌先型，PG）和雄花先熟个体（雄先型，PA）两种交配型。同一交配型内雌雄花期错开而交配型间雌雄花同步的开花生物学特性可能对青钱柳种子产量和质量有重要影响。为了解青钱柳群体的交配系统，对江苏溧阳陶峰和安徽红琊山林场的7年生青钱柳人工林群体进行了连续2a花期物候学观测，包括林分中交配型的比例、不同交配型的雌雄开花顺序、开花持续时间及花期相遇特点。结果表明：受环境条件的影响，青钱柳花期为4月下旬至5月下旬，有一定波动；雌、雄花期持续时间分别为9～19d（最长21d）和2～9d。在人工林幼龄群体中，开花植株有2类共5种表现型，其中两性植株包括雌先型（PG）、雄先型（PA）和同步型（SC），单性植株包括雌株（F）和雄株（M）；观察发现幼林群体中雌株居多，两性植株比例较小。2015年溧阳陶峰青钱柳人工林中开花率达到73．2％，两性植株占28.8％，PA和PG比例1：1．2；而红琊山林场的开花率仅为38．6％，其中16．7％为两性植株，PG比例较高。连续2a的定株观察还表明：开花表现型的变化主要为单性植株转变为两性植株；PA和PG表达稳定，极少发生逆转；两性植株中，有52．2％的植株上雌、雄花期完全错开，而47．8％的植株上雌、雄花花期有部分（少量全部）重叠。相关分析表明，开花状况与母树胸高断面积显著相关，显著性大小顺序为雌先型〉雄先型〉雄株〉雌株〉未开花植株。多重比较表明：两性植株的平均胸高断面积与单性植株、未开花植株差异显著；开花植株中雌先型、雄先型和雄株平均胸高断面积差异不显著，但三者与雌株存在显著差异。由此推测青钱柳开花与否和开花表现型明显受植株营养积累的影响。

雌雄异型异熟植物的开花机制研究进展

雌雄异型异熟是植物从雌雄同花向雌雄异株进化过程中的一种过渡类型,目前发现存在于13个科20个属植物中。其群体中包括雌先型和雄先型两种交配类型,两种交配类型植株的同步性和互不干扰性可有效地避免自交。一般认为雌雄异型异熟植株的交配类型是固定不变的,但也在一些植物中发现了彼此间的转化;植株内雌雄花开放时间有的完全错开,有的部分重叠。经典遗传学认为交配类型受1对显/隐性的等位基因控制,且当群体达到平衡时两种交配类型的比例可达平衡状态(1∶1),这在胡桃属和山核桃属上得到了验证,但在其他同类植物分子生物学方面的研究还是空白。雌雄异型异熟植物的性别决定为饰变型,其性别分化不仅受性别决定基因的遗传控制,而且还受植物激素的诱导调控,但不同植物上激素诱导性别分化的作用存在差异。解剖学研究表明同一交配类型上的雌雄花发育和成熟时间均存在差异。

二重雌雄异型异熟物种色木槭3种表型花的细胞形态学研究

二重雌雄异型异熟,即雌雄功能按雄-雌-雄顺序分别表达,是有花植物中较为少见的异熟机制。槭属(Acer)大部分物种具有二重雌雄异型异熟的开花物候,且第一期雄花与第二期在形态上差别较大。为深入探讨花发育模式对花形态和开花物候的影响,本文应用石蜡切片技术和光镜技术,对色木槭(Acer mono)各个发育时期的3种类型花(雄花I,II和雌花)的形态学和细胞学进行观察比较。结果发现:色木槭一期雄花(雄I)在大孢子四分体退化形成功能性大孢子时期,子房萎缩并迅速退化消失;而二期雄花(雄II)在此时期胚珠和子房表现为逐渐退化败育,但成熟子房内仅剩蘑菇云状的败育胚珠,形态上可见子房和二分裂柱头;雌花由于绒毡层延缓解体,并缺少与花药开裂有关的唇细胞,导致成熟花药无法开裂散粉,发生了结构性的雄性不育。结果表明,色木槭的3种类型的花均起源于两性花,在花发育过程中通过成熟花药的不开裂和子房胚珠的败育分别产生功能性雌花或雄花,而雄I和雄II在形态上的差异,是由子房是否迅速退化造成的。

雌雄异型异熟青钱柳花发育过程中养分的动态变化

【目的】青钱柳集药用、材用、观赏于一身,是典型的雌雄异型异熟植物,通过研究不同交配类型雌雄花芽(序)发育过程中花芽(序)和周围组织内养分的动态变化,以阐述其雌雄异熟的养分调控机理。【方法】在花发育期间,从青钱柳林分中随机选取两种交配类型(雄先型(简称PA),雌先型(简称PG)),观测花芽(序)(雄花♂,雌花♀)形态变化并测量花序长度;同时测定两种交配类型花芽(序)及其周围组织(雄花枝条(记为♂Z),雌花枝条(记为♀Z)和雌花叶片(记为♀Y))内的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白含量。【结果】(1)淀粉:花芽萌动前,花和枝条上均积累了大量淀粉,并随着花的发育呈持续下降的趋势;♂Z的含量显著高于♀Z,PA的♂Z上的含量高于PG的♂Z上的。(2)可溶性糖:萌动前♂Z积累了大量的可溶性糖,在发育过程中其含量呈现下降、上升并趋于稳定的动态过程,而♂内的含量出现波动但相对稳定;在♀及其周围组织均呈先上升后下降的趋势,在花序伸长生长结束时达到峰值。(3)可溶性蛋白质:萌动前PA的♂比PG积累了更多的可溶性蛋白,在两种交配类型♂上可溶性蛋白含量均随着花的发育逐渐下降,♂Z内的可溶性蛋白含量在发育过程中相对稳定;可溶性蛋白在♀花序开始伸长生长时达到高峰,而♀Y中的含量呈持续下降,♀Z上可溶性蛋白的变化模式在两种交配类型上存在差异。【结论】雌雄花发育所需可溶性糖主要来自自身和枝条内贮藏的可溶性糖和淀粉(水解产物),但PA的♂Z内贮藏的可溶性糖含量远高于PG的;雄花发育所需可溶性蛋白来自自身或光合产物的输入,雌花则主要来自光合产物的输入。淀粉和可溶性养分的动态变化在不同交配类型雌雄花上均存在时序差异,但与花序的发育进程一致。

元宝枫花芽分化及花开放过程研究

为探明元宝枫花性别、交配系统及花芽分化过程,通过石蜡切片和连续解剖观察,对元宝枫花开放及花芽分化过程进行了研究。结果表明:(1)元宝枫花性别可分为雌能花和雄能花两种,雌能花花药不开裂,只表现雌性功能,而雄能花分Ⅰ型和Ⅱ型两种,花药均可产生成熟花粉并开裂散粉,只表现雄性功能。(2)元宝枫是较为少见的二重雌雄异型异熟树种,且交配系统有雄先型和雌先型两种;雄先型小花开放顺序为:雄能花→雌能花→雄能花,雌先型小花开放顺序为雌能花→雄能花→雄能花。(3)元宝枫花芽的形态分化期开始于7月上旬,花序和小花分化期为8月上旬,雄蕊和雌蕊分化开始于8月下旬,雌配子体发育晚于雄配子体。(4)元宝枫花性别分化的关键期为第二年的3月下旬至4月上旬。

两种姜科花柱卷曲性植物柱头的位置与其可授性的关系

花柱卷曲性是一种见于姜科山姜属(Alpinia)和砂仁属(Amomum)植物中的独特的性二态现象,具有这一性系统的植物,其居群包括上举型和下垂型两种表型,所有个体的雌雄性别功能在时间和空间上分离。本研究通过操控授粉和花粉管生长两项实验,探讨花柱卷曲性植物个体两性功能的隔离方式及其适应意义。云南草蔻(Alpinia blepharocalyx)操控授粉实验表明,自花花粉对其异交率影响不显著(P>0.05),但可能由于自花花粉沉降导致胚珠贴现进而引起近交衰退,操控条件下每果结籽数显著减少(P<0.01)。云南草蔻和红豆蔻(Alpinia galanga)花粉管生长实验都显示无论对两种表型进行怎样的授粉处理,花粉粒萌发和花粉管生长的速率仅在柱头处于可授位置时表现出最大值,与自交和异交授粉方式无关;上举型植株上午花粉囊虽未裂但其内花粉已成熟。研究结果表明即使不考虑花柱运动,山姜属植物也具有异型雌雄异熟的特性。这一结果证实了花柱卷曲运动机制是通过互补式雌雄异位和异型雌雄异熟相结合形成的花部二态性,异型雌雄异熟促进了异交,而花柱运动的功能可能在于避免雌雄干扰。

花柱卷曲性异交机制及其进化生态学意义

有花植物具有纷繁复杂的繁育系统 ,以避免或促进自交或异交。花柱卷曲性异交机制 (Flexistyly)是最近在热带山姜属 (Alpinia)植物中发现的一种促进异交的行为机制。具有这一机制的种类其自然种群中的个体根据开花行为的不同分为两种表型 :一种上午散发花粉而其柱头向上反卷 ,远离昆虫拜访的通道 ;另一种其柱头上午垂向唇瓣 ,能够接受拜访昆虫的传粉 ,但自身的花药却不打开。到中午时分 ,两种表型花通过互为相反的柱头卷曲运动转换性别———前者柱头向下卷曲 ,后者柱头向上卷曲且花药打开。每朵花的花期为 12h ,两种表型在自然种群中的比例为 1:1。这一独特的机制还具有显著的进化生态学适应性 ,为雌雄异株的起源和进化提供了一种可能的途径。

濒危半红树植物莲叶桐的开花生物学特征及繁育系统

为了解濒危半红树植物莲叶桐雌雄异熟的繁育特点,本研究对莲叶桐的开花生物学特征进行观测。结果表明:莲叶桐开花方式可分为雌先型和雄先型,2种类型的雌花和雄花开放时间存在差异;莲叶桐的柱头可授性和花粉活力在雌性和雄性功能期均较高;人工辅助授粉实验显示,莲叶桐结实率依次为异株异花授粉(43.40%)>自然授粉(20.20%)>同株异花授粉(1.04%),不存在无融合生殖现象,其中异株异花授粉和自然授粉的结实率远高于同株异花授粉,表明莲叶桐为自交不亲和植物。综上,莲叶桐雌性和雄性功能正常,但种群数目小,导致同株异花授粉引起自交不亲和,是莲叶桐结实率低的主要原因。

胡桃楸不同发育器官内源激素的动态变化

为探讨胡桃楸花芽、叶片及果实中内源激素含量的变化特点,提高胡桃楸坐果率,本试验选取生理分化期的花芽以及形态分化期的叶片和果实,采用酶联免疫吸附法(ELISA)分别测定生长素(IAA)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)、油菜素内酯(BR)、水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)的含量,探讨胡桃楸性别分化过程中内源激素的调控作用。结果表明,两种类型胡桃楸的雌雄花芽中内源激素在生理分化初期各激素含量高低相反,叶片中各内源激素含量在7月初达到峰值,当胡桃楸开始结实,叶片中各激素含量下降;GA和ETH在胡桃楸结实之前含量较低,但在结实之后含量大幅上升。胡桃楸花芽分化过程中高浓度IAA促进开花,但浓度过高则会抑制开花,GA起到抑制成花的作用,SA和JA可能存在协同作用,为结实做准备,调节成花叶片中各激素含量在胡桃楸结实之前不断累积,GA和ETH在果实发育过程中起到关键作用。胡桃楸性别分化过程中主要内源激素的变化特点,可以揭示其调控生理分化期的花芽和叶片及果实的作用,为人工调控花期和坐果率提供理论依据。