磷添加对青海扁茎早熟禾各器官生物量及生态化学计量特征的影响

磷对植物体内氮代谢和氮效率均有促进作用,添加适量的磷肥有助于提高牧草产量和抗逆性。为探究不同磷添加下牧草不同器官生物量及元素浓度的变化规律,本研究设置7个磷添加梯度(0、30、60、90、120、150、180 kg/hm^(2)),分析了5龄青海扁茎早熟禾各器官(根、茎、叶)生物量的分配、生态化学计量特征及二者的相互关系。结果表明:(1)施磷量的增加能够显著影响青海扁茎早熟禾生物量,呈先增加后降低变化趋势:其中90 kg/hm^(2)施磷水平下地上和地下生物量最高,分别比对照增加73.99%、7.31%;(2)随施磷量增加,青海扁茎早熟禾各器官碳、氮、磷含量呈先增加后降低的变化趋势:其中150 kg/hm^(2)施磷水平下,根系氮和磷含量最高,较对照组增加37.05%和34.63%,而90 kg/hm^(2)水平下,叶片氮和磷含量最高,分别比对照增加11.60%和37.66%;(3)不同器官碳、氮、磷含量存在较大差异:其中,叶片碳、氮含量高于根系,而根系磷含量却高于叶片;(4)各器官生物量与碳、氮、磷含量呈显著正相关性(P<0.05),地上植株生物量(叶片、茎秆)与碳氮比、碳磷比呈极显著负相关性(P<0.01)。由此可见,磷添加能显著调控青海扁茎早熟禾营养元素吸收和平衡能力,适度磷添加(90 kg/hm^(2))对高效利用高龄青海扁茎早熟禾具有重要的生态和生产意义。

青海扁茎早熟禾种群地上生物量积累动态

在青海高寒地区对生长2年青海扁茎早熟禾地上生物量积累动态进行了研究,以探讨其地上生物量形成规律。研究结果表明,青海扁茎早熟禾茎(S)、叶(L)、穗(E)及地上总生物量(Ba)的积累均符合一元三次"S"型曲线变化,分别可用∧S=21.04-2.12d+0.10d2-0.000 62d3,∧L=2.71+0.55d+0.031d2-0.000 22d3,∧E=3.17-1.27d+0.070d2-0.000 51d3,∧Ba=26.92-2.84d+0.20d2-0.014d3表示。青海扁茎早熟禾自返青至5月中旬进行营养生长,其地上分蘖数、叶面积、叶片数在此阶段迅速增加。5月中旬-6月中旬青海扁茎早熟禾生物量进入快速积累时期,茎、叶、穗及地上总生物量平均日增速分别可达6.836,2.611,2.409和11.876 g/(m2.d),同时茎叶比达到最大值(1∶1.61)。青海扁茎早熟禾茎、叶及地上总生物量在7月中旬达最大值,分别为220.3,151.7和406.1 g/m2;穗生物量在6月中旬达最大生物量92.3 g/m2。青海扁茎早熟禾在1个生长季中株高(H)、叶面积(LA)、枝条数(NT)和叶片数(NL)与地上总生物量(Ba)间的关系可用∧Ba=-4.44+6.44H-58.88LA-0.065NT+0.029NL表示,株高对青海扁茎早熟禾地上生物量积累直接效应最大,叶面积、枝条数和叶片数通过影响株高间接影响地上生物量的积累。

高原根茎型优质草种“青海扁茎早熟禾”的驯化选育

以青海湖地区野生采集的扁茎早熟禾为材料，以适应性强、抗寒、耐旱、饲用价值较高、生产性能好为驯化选育目标，经多年混和选择，驯化选育而成青海扁茎早熟禾（Poapratensis L．vat．anceps Gaud．CV．Qinghai）。选育的青海扁茎早熟禾根茎发达、抗寒、耐旱、适应性强、饲用价值较高；与野生栽培扁茎早熟禾相比，具有产量高、成熟早、青绿期长、种子脱落少等优点；青海扁茎早熟禾适宜在青藏高原海拔2000～4200m，年降水量400mm的高寒地区旱作种植，且能安全越冬，青海扁茎早熟禾营养丰富、草质柔软，在青藏高原高寒地区开花期平均风干草产量达4484．8kg／hm^2，成熟期平均种子产量达422．1kg／hm^2。

青海扁茎早熟禾种子成熟过程中落粒性与生长生理特性的研究

研究了青海扁茎早熟禾(Poa.pratensisvar.anceps Gaud.cv.Qinghai)种子成熟过程中落粒率与生长、生理特性间的相关关系。结果表明,青海扁茎早熟禾种子落粒率与种子含水量、可溶性糖、电导率间呈极显著的负相关关系,与种子干重、淀粉、TTC、发芽率、发芽指数、活力指数、种苗芽长、盛花期后天数间呈极显著的正相关关系。在青海扁茎早熟禾盛花期后第28天,其种子含水量为35%,发芽率83.33%,发芽指数68.67,活力指数98.36,种苗芽长2.45 cm,电导率346.01μS/cm,TTC含量54.46μg/ml,可溶性糖含量7.27%,淀粉含量14.83%,落粒率为15.89%。种子已经达到生理成熟,此时采收,可获得最佳的种子产量和品质。

低温对青海扁茎早熟禾活性氧代谢的影响和相关基因表达分析

为研究青海扁茎早熟禾(BJ)在低温胁迫下活性氧积累、抗氧化酶防御与逆境相关基因表达的机制,以WY-2(草地早熟禾‘午夜2号')为对照,对这两种材料低温适应(10/5℃)3 d和冷冻胁迫(-10℃)24 h,测定了O_2^(-·)产生速率、H_2O_2含量、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性及其抗氧化酶相关基因、冷胁迫相关转录因子的相对表达量。结果表明,低温胁迫可引起BJ和WY-2叶片内的O_2^(-·)产生速率、H2O2含量和MDA含量的增加,BJ活性氧的积累程度和MDA含量均低于WY-2;低温胁迫可导致BJ的SOD、APX和GR活性的降低,CAT活性呈先升后降的趋势,但只有APX活性表现为BJ高于WY-2,同时,BJ和WY-2叶片内的Cu/Zn SOD、CAT、APX和GR基因的表达量在低温胁迫后被明显的上调,且BJ抗氧化酶相关基因的相对表达量普遍高于WY-2;BJ叶片内的DREB2是下调表达的,ERF、DREB1、CSP和HSP基因在低温胁迫后均表现出明显的上调表达,且ERF、CSP和HSP的相对表达量高于WY-2。从而得出结论,扁茎早熟禾在低温胁迫时有害物质的积累低于午夜二号,抗氧化酶相关基因表达上调幅度,以及一些与冷胁迫相关转录因子的表达调控均大于午夜二号。这些物质合成和基因表达的差异可能共同导致扁茎早熟禾的高耐冷性。

青海扁茎早熟禾种子生长生理特性研究

研究了青海扁茎早熟禾Poa pratensisvar.anceps cv.Qinghai种子成熟过程中生长、生理特性的变化。结果表明,随成熟过程的推进,种子含水量呈逐渐降低的变化趋势,而种子干质量则逐渐增加;发芽率、发芽指数、活力指数和种苗芽长均呈增加趋势,电导率呈持续下降趋势,脱氢酶含量呈先增后减变化,淀粉含量持续上升而可溶性糖含量则下降(P<0.05)。由种子含水量、发芽活力和生理特性指标判定出的青海扁茎早熟禾种子生理成熟期分别为盛花期后第28天、第28-36天和24-28天。可见,青海扁茎早熟禾一般在盛花期后第28天,即种子含水量35%时成熟。

人工草地建植过程中青海扁茎早熟禾根系变化特征

通过研究青海扁茎早熟禾（Poa pratensis var.anceps Gaud.cv.Qinghai）地下生物量6年来的时空变化特征,揭示根茎植物种内竞争,并为青海扁茎早熟禾在物种适应特征、维护生态系统平衡等方面提供基础数据。结果表明：青海扁茎早熟禾的地下生物量垂直分布为＂T＂型,以0~5 cm层地下生物量最高,地下生物量主要集中在0~20 cm。地下生物量在第2年为单峰季节变化,毛根地下生物量、根茎地下生物量、根颈地下生物量和总地下生物量均以第2年增长最快,第4年达到最大值之后略有降低。根系变化可分为4个时期：第1年为调整期,第2年和第3年为对数期,第4年和第5年均为稳定期,第6年之后为衰亡期。第4年的根生物量、根密度、根比面积和根比表面积均大于第6年,说明第6年根系已经有逐渐衰老的趋势。地下生物量时序变化最符合S曲线模型,其表达式为：y=e7.355-1.939/t;地下生物量垂直变化最符合逆变换曲线,表达式为：y=-92.167＋2773/x。

行距对青海扁茎早熟禾无性繁殖影响的研究

用根茎切割机切取种植3年的青海扁茎早熟禾Poa pratensisvar.anceps草皮,以行距（30、40、50、60、70 cm）及未切割（CK）为处理,进行其无性繁殖特性的研究。结果表明,青海扁茎早熟禾无性繁殖当年即能收获籽实,不同行距对其植物学性状、地上和地下生物量积累及种子产量均有显著影响（P〈0.05）。主要表现在,30-70 cm行距处理早熟禾的成熟期比对照晚2-6 d;返青期—孕穗期,各行距处理早熟禾的株高、分蘖数、叶片数、叶面积显著小于对照（P〈0.05）;孕穗期,各指标增加迅速,其中行距50 cm的各指标均达最大值（P〈0.05）;孕穗期-成熟期,各处理根茎长度、根茎分蘖芽、地上和地下生物量增加比对照小（P〈0.05）,成熟期后,增加迅速;50 cm行距处理的扁茎早熟禾种子产量最高（383.6 kg/hm^2）,30 cm行距的种子产量最低（233.0 kg/hm^2）。得出,行距50 cm为青海扁茎早熟禾无性繁殖的最佳处理。

青海扁茎早熟禾地下生物量垂直动态

在青海高寒地区对生长2 a青海扁茎早熟禾（Poa pratensis var. anceps Gaud. cv. Qinghai）地下垂直动态进行了研究,以探讨其地下垂直分布规律。结果表明：青海扁茎早熟禾主根全部分布于0~5 cm土层中,根茎、毛根、根茎分蘖芽和总生物量均集中分布于0~10 cm土层中。除毛根在返青后半个月时间内地下垂直分布呈＂〉＂型外,根茎生物量、根茎长、根茎分蘖芽数、毛根和地下总生物量垂直分布在一个生长季均呈＂T＂型分布,且符合Y=1-βD变化,但分布数量和比例不同。青海扁茎早熟禾地下与地上生物量呈显著正相关,根冠比0.41。根茎周转率〉毛根周转率〉主根周转率;根茎分蘖芽数周转率〉根茎生物量周转率〉根茎长周转率。

青海扁茎早熟禾种群变化特征

青海扁茎早熟禾(Poa pratensis cv.Qinghai)具有根系发达、适口性好、抗寒、耐旱等特点,通过对青海扁茎早熟禾栽培种群的冬眠构件、种群的地下生物量特征、生殖方式和种内竞争的分析和讨论得出,青海扁茎早熟禾地下生物量第1-4年呈逐年上升的趋势,第4年达到最大值(1 014 g/m2)后逐渐降低,第2年增长速度最快。冬眠苗和冬眠芽第1年数量最高,分别为185.8±25.34和137.67±28.97株,之后逐年降低。亲株数量第4年达到最大值(672.3±37.74株),呈先增多后降低的趋势。地下生物量最符合的曲线拟合模型为"S"曲线:y=e7.355-1.939/t(P<0.01),"S"曲线的时序为,第1年为调整期,第2年为对数期,第3年、第4年和第5年为稳定期,第6年后为衰退期。第1年和第2年进行无性繁殖,第3年和第4年进行有性繁殖,第5年和第6年有性繁殖和无性繁殖能力都衰退。草地植物的有性繁殖可能是导致无性繁殖衰退及栽培草地衰退的原因。

青海扁茎早熟禾冬眠无性系种群年龄结构特征

通过对青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var.anceps cv.Qinghai)1年到6年栽培草地各构件龄级的统计分析得出,冬眠芽各生长年限年龄结构分为0龄到4龄5个龄级,均以0龄数量最高,并逐龄递减,冬眠苗和亲株分为1龄到4龄4个龄级,均以1龄数量最高,并逐龄递减。亲株冬眠构件数量以4年最高,为672.3±37.74,冬眠苗和冬眠芽均以1年数量最高,分别为(191.8±25.34)和(137.67±28.97)株。冬眠苗符合直线模型,其表达式为S=-35.96t+221.3;冬眠芽最符合的是生长曲线模型,其表达式为S=e5.472-0.374t;亲株的数量生长最符合二次曲线模型,其表达式为S=-86.417t2+547.455t-279.752。冬眠苗和冬眠芽的各龄级数量的曲线的乘幂曲线F值越高,就越有可能是增长型龄级结构,所以1年和2年为增长龄级结构,3年和4年为稳定龄级结构,5年和6年为衰退龄级结构。

草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的POD同工酶的比较分析

采用聚丙烯酰胺凝胶垂直平板电泳(PAGE)技术对草地早熟禾(Poa pratensis L.)和青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var.cv.Qinghai)的过氧化物酶(POD)同工酶进行检测和分析,从生化水平探讨两者的亲缘关系及遗传差异。结果表明,草地早熟禾与青海扁茎早熟禾在幼叶期、旗叶期的酶谱分别具共有带8条、6条,其酶带数量、带级、位点及活性强度各不相同,形成了各自特有的酶谱特征。在幼叶期,青海扁茎早熟禾具1条特征谱带,而草地早熟禾没有;在旗叶期,草地早熟禾具3条特征谱带,而青海扁茎早熟禾没有。利用这些酶谱特征找出供试材料间的细微差异是可行的,是两者进行生化水平鉴定的有利指标。

青海扁茎早熟禾地下生物量季节动态变化

在青海高寒地区对生长2年的青海扁茎早熟禾地下生物量积累季节动态进行研究,探讨其形成规律。结果表明:青海扁茎早熟禾主根、根茎、毛根及地下总生物量随着生育期的推进呈"U"型变化,枯黄期各器官生物量最大,分别为158.07g/m2、288.36g/m2、251.64g/m2、698.07g/m2。主根和根茎积累的关键时期分别为种子成熟后1个半月和牧草进入枯黄前的1个半月,毛根在整个生育期增长比较平缓。枯黄期,青海扁茎早熟禾地下根茎长度、分蘖芽数最大,分别为257.18m/m2和6430个/m2,其增加的关键时期为成熟期至枯黄期。青海扁茎早熟禾主根、根茎、毛根和地下总生物量与返青后天数间符合一元三次函数变化,分蘖芽和根茎长与返青后天数间分别符合一元二次和一元五次函数变化。

亚精胺对青海扁茎早熟禾幼苗抗旱性的影响

干旱是影响植物代谢和生长发育的重要非生物胁迫因素之一。因此,本试验以青海扁茎早熟禾(BJ)为材料,采用PEG6000模拟干旱胁迫,研究叶面喷施不同浓度Spd(0、0.01、0.05、0.1、0.5、1mmol·L^-1)后BJ相关生理指标的变化,旨在寻找一种人为改善BJ抗旱性的途径。研究结果表明,喷施一定浓度Spd能通过增加干旱胁迫下BJ叶片相对含水量、叶绿素含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量,提高SOD活性和CAT活性,从而降低O2^-·产生速率,减少MDA积累,提高BJ的抗旱性。综合分析表明0.05mmol·L^-1 Spd处理效果最好。

开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响

以5龄青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var.anceps Gaud.cv.Qinghai)为研究对象,在开花期进行不同梯度磷添加试验,探讨施磷对其种子产量的影响。结果表明:通过开花期施磷,增加了穗干物质转运和穗部生物量,进而提高青海扁茎早熟禾种子产量(3%~28%)。施磷量在60kg/hm 2(P2)时,种子产量达到最大,为255.08kg/hm 2。开花期施磷显著影响青海扁茎早熟禾繁殖分配,施磷量在P2时,繁殖分配达到最大,为5.47%。建植5年的青海扁茎早熟禾在繁殖策略上倾向于用根茎进行无性繁殖。因此,试验区域种子生产最佳施磷(P 2O 5)梯度为60kg/hm 2,以提高种子产量和繁殖分配,为高寒地区根茎型牧草种子增产稳产和合理施肥提供理论依据。

青海扁茎早熟禾混播草地生产性能与种间关系的研究

为了探究早熟禾混播草地种间关系与生产特征,使用‘青海’中华羊茅(Festuca sinensis‘Qinghai’)、‘青牧1号’老芒麦(Elymus sibiricus‘Qingmu No.1’)、‘同德’小花碱茅(Puccinellia tenuiflora‘Tongde’)分别与‘青海’扁茎早熟禾(Poa pratensis var.anceps Gaund.‘Qinghai’)混播,在海北州西海镇开展了植株形态特征、生物量积累和分配、混播草地养分特征等研究。结果表明:使用老芒麦与早熟禾混播具有较高的生产性能。该处理相较于老芒麦单播草地的粗蛋白与总磷含量,分别提高7.51%与14.50%。相对饲用价值较早熟禾单播草地提高34.12%。因此,为解决青海扁茎早熟禾单播草地生产力不足的问题可以选用老芒麦与早熟禾进行混播。使用碱茅与早熟禾混播具有较高的种间相容性,因此碱茅与早熟禾混播具有较高的群落稳定性与产量稳定性。选用碱茅与早熟禾进行混播可以用于建植以生态治理为目的的混播草地。

青海扁茎早熟禾形态特征与生物量对磷添加的响应

磷添加可塑造植物的形态特征、促进植物生长发育,这对应用根茎型植物进行天然草地退化修复具有重要意义。青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var.anceps‘Qinghai’)是高寒退化草地恢复的优选根茎型草种,但磷添加对其形态特征及生长发育的影响是否有利于退化草地的治理尚未可知。因此,本研究以青海扁茎早熟禾栽培草地为研究材料,通过3.6、7.2、10.8、14.4、18.0、21.6 kg·hm^(-2)6个磷素添加梯度,探讨磷添加对植株形态、生物量及生物量分配的影响。结果表明:1)磷添加对青海扁茎早熟禾植株的形态特征具有显著影响(P<0.05),植株的生物量随磷素的增加先增加后降低,施磷素10.8 kg·hm^(-2)时,形态指标与生物量表现较好。2)青海扁茎早熟禾株高、叶宽、叶长、叶面积及根分叉数是影响个体生物量的主要因子,对个体生物量的贡献率高达59%,地上器官对磷添加敏感,可塑性更强。因此,施磷素10.8 kg·hm^(-2)时,青海扁茎早熟禾的植株高度、叶片及根系的生长状况表现较好,总生物量最大,该施磷水平下植株具有较强的抗逆性,这对应用该草种进行退化草地恢复治理具有重要意义。

青海草地早熟禾(Poa pratensis L.cv.Qinghai)近几年的研究进展

论述了青海草地早熟禾(Poa pratensis L.cv.Qinghai)野生栽培品种的由来,以及近几年在生物-生态性、恢复生态学、生理生化和高寒草坪方面的工作,提出了青海草地早熟禾目前依然缺乏的研究,指出今后工作的重点,应加强青藏高原育种工作,寻找更多更好的牧草生态型品种。

低温胁迫对不同早熟禾品种糖酵解代谢及其相关基因表达的影响

为了探究青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var.anceps cv.Qinghai,PQ)糖酵解代谢与其耐寒性的关系,以对温度敏感的草地早熟禾‘巴润’(Poa pratensis′Baron′,PB)为对照,在人工气候培养箱中模拟低温(0℃)胁迫,并测定2种材料的细胞膜伤害情况及与糖酵解途径相关的指标。结果表明:低温胁迫下,PQ的细胞膜损伤程度显著低于PB,表现出较强的抗寒性;同时,低温胁迫可引起PQ中可溶性糖、蔗糖、果糖和丙酮酸含量的上升,且显著高于PB;低温胁迫下,PQ的己糖激酶(Hexokinase,HxK)、磷酸果糖激酶(Phosphofructokinase,PFK)和丙酮酸激酶(Pyruvatekinase,PK)活性均显著提高,其中HxK和PFK对低温反应更敏感;PQ中上述3种关键酶对应编码的PpHxK、PpPFK和PpPK基因的相对表达量在低温胁迫下也明显被诱导上调,且上调幅度均高于PB。以上结果表明,PQ在低温胁迫下可以有效调控糖酵解代谢,进而促进糖类及丙酮酸的积累与分解,以缓解低温胁迫对其造成的伤害。