鹅掌楸属树种近十年研究进展及其应用前景

鹅掌楸属树种是珍稀的第三纪孑遗树种,也是优良的用材、观赏和生态树种,且具有一定药用价值,其研究取得了丰硕的成果。对近十年来鹅掌楸属树种的研究成果进行总结,主要包括良种选育、无性繁殖及造林技术、木材特性与加工利用、非生物胁迫、遗传多样性等方面,并就当前亟需解决的技术问题及其应用前景进行分析讨论,以期加快鹅掌楸属树种研究,为濒危物种保护及资源合理利用提供科学依据。

基于MaxEnt的湖北省鹅掌楸属树种适宜生态分布区预测

通过鹅掌楸属树种在湖北省的潜在分布范围分析,为该属树种造林工作提供有力的理论支持。通过使用MaxEnt模型和ArcGIS10模型建立,对鹅掌楸属树种在湖北省的适宜生态分布区进行预测,并且对影响鹅掌楸属树种分布的主导环境因子进行了分析。MaxEnt模型高精度预测鹅掌楸属树种在湖北省的适宜生态分布区范围,重建模型的测试样本AUC值为0.894,训练样本AUC值为0.886。鹅掌楸属树种在湖北省的高适生区面积为336095 hm^(2),主要分布在:鄂中的京山市;鄂西的长阳县、五峰县、鹤峰县、利川市和恩施市。中适生区面积为1975633 hm^(2),重点区域为:鄂东的黄梅县、蕲春县、阳新县、赤壁市、通山县、江夏区、通城县、大冶市、嘉鱼县、咸安区和崇阳县;鄂中的孝昌县、大悟县和安陆市;鄂西的竹溪县、远安县、夷陵区、建始县、咸丰县和宣恩县。年日最高气温≥35.0℃日数、年最少降水量、年平均风速、年最大日降水量、年极端最低气温、年平均相对湿度和月最长连续降水日数是影响鹅掌楸属树种适生区分布的主导气候因子。基于MaxEnt的鹅掌楸属树种在湖北省适宜生态分布区的预测是可行的,可靠性较高,对鹅掌楸属树种在湖北省的推广应用具有促进和指导作用。

鹅掌楸属SRAP分子标记体系优化及遗传多样性分析

采用L16(45)正交设计,对鹅掌楸属SRAP-PCR反应的5个因素(Mg2+、dNTPs、引物、Taq酶和模板DNA浓度)在4个水平上进行优化试验,同时对SRAP反应影响较大的Mg2+、Taq酶、模板DNA浓度进行单因素分析。建立鹅掌楸属植物SRAP-PCR最适反应体系(20μL),反应条件为:Mg2+3.0 mmol·L-1,dNTPs0.3 mmol·L-1,引物浓度0.9μmol·L-1,Taq酶2.0μmol·min-1,模板DNA 90 ng,10×PCR buffer 2μL,不足部分以ddH2O补足。利用优化的SRAP体系对鹅掌楸属10个不同地理种源进行遗传多样性分析。筛选出15对条带清晰、多态性高的引物共扩增出182个位点,其中149个为多态性位点,多态性比例为81.87%。应用POPGEN 32软件通过UPGMA法进行聚类分析,从聚类图可以看出10个地理种源间的遗传距离及亲缘关系,表明SRAP分子标记可以运用于鹅掌楸属的遗传多样性研究。

鹅掌楸属树种物候观测和杂种家系苗光合日变化

成年鹅掌楸属树种萌动、发芽或展叶期的先后次序依次为反交杂种、北美鹅掌楸、正交杂种、鹅掌楸,但正交杂种展叶速度快于其它被观测植株。正反交杂种花期持续时间均比双亲的长。杂种和亲本的花期之间有较长交叉时间(14d)。参试4个杂种家系和1个鹅掌楸家系苗期光合日变化特点有异:回交家系呈现单峰型变化曲线,峰值下降缓慢;正交家系及F1个体间杂交家系出现双峰曲线;鹅掌楸与反交家系均为单峰曲线,且峰值出现后净光合速率下降迅速。其净光合速率由高至低的排序依次为回交家系、正交家系、反交家系、鹅掌楸、F1个体间杂交家系。多数家系的净光合速率与胞间CO2浓度、蒸腾作用、气温、叶温、光合有效辐射等因子密切相关,但不同家系与这些因子相关关系不尽相同。反交杂种表现出成年树具有萌动早、展叶早、开花早、花期持续时间长的特点;苗期净光合速率与胞间CO2浓度相关不显著。

鹅掌楸属种间杂交可配性与杂种优势的早期表现

研究了鹅掌楸属树科杂交可配性及杂科优势在种实性状上的表现，结果表明：（ｌ）千粒 重和种子饱满率在父本间和母本间差异均达极显著水平，两个性状在不同母本间不相关（ｒ= ０． ００７１），而在不同父本间呈中度正相关（ｒ=０． ６６４ ７）， 因此，不宜以千粒重作为比较母树间种 子品质的指标，而在研究不同父本时种子品质影响时，千粒重指标具有一定的参考价值；（２）不 同交配系统间及同一交配系统内不同交配组合间杂交可配性不同，授粉结实率应作为亲本选 择的重要依据。其中，以中国马褂木为轮回亲本的正、反交回交系统和以中国马褂木为母本的 杂交系统具有较高的杂交可配性，在杂交制科时可加以利用；（３）与中国马褂木种内交配系统 （ＣＸＣ）相比，种间杂交系统（ＣＸＴ）发芽效率提高 ７０．７８％、平均发芽时间缩短1ｄ、发芽高峰 期提早３ｄ，这些都可以看作杂种优势的早期表现形式。而 ＦＩ杂种马褂木自（近）交系统（Ｈ× H发芽效率最低、平均发芽时间最长、发芽高峰期出现最晚，则可能与近交衰退有关。

鹅掌楸属两种植物花粉品质和花粉管生长的研究

应用ＦＤＡ荧光染色法、离体和活体培养及看护培养等方法检验了鹅掌楸属两种木本植物花粉的品质，观察了开花期间花粉品质的变化，同时也观察统计了自然和人工授粉情况下，花粉在柱头上萌发及花粉管在花柱中生长的情况。研究结果表明：在离体条件下，柱头和子房对花粉的萌发和花粉管的生长有明显的促进作用；花粉在自己或异己的柱头和胚珠上萌发均良好，是亲和的，但花粉管通过花柱的比率较低，仅２４％。与本课题前期工作的研究结果相一致。并从数量调查和活体观察两个方面，再一次证实雄配子体的发育水平是影响结籽率的重要因子之一，花柱是不亲合性反应的发生区域。

三种常用亲本分析软件效率的比较——以鹅掌楸属树种控制授粉子代亲本分析为例

在亲本分析中,常用基于最大似然法的软件(如CERVUS,COLONY和PAPA)进行亲本推定,但不同软件各有其特点,其分析结果与亲本推定效率有时相差较大。为比较三种常用亲本分析软件(CERVUS3.0,COLONY2.0和PAPA2.0)的效率及特点,本文以包含278个鹅掌楸潜在亲本及90个鹅掌楸已知亲本的子代群体为材料,利用13对EST-SSR位点信息,分析子代亲本并与其真实亲本进行对照,进而评价三种亲本分析软件的效率,期望为林木亲本分析软件选择提供参考。研究结果表明,13个SSR位点在实验群体中检测出的等位基因数(A)、观测杂合度(Ho)及Shannon多样性指数(I)平均值分别为5.23,0.4766和1.4636,表明该批引物多态性高,适合用于亲本分析。就亲本分析效率而言,总体上看,谱系清楚的子代远高于谱系不清的子代,单亲分析远高于双亲分析。三种软件的分析效率及特点各有差别。对于谱系不清的林下更新子代苗木,双亲分析时,三种软件的分析效率差别不大。但单亲分析时,CERVUS与COLONY软件分析效率较高,其亲本推定的准确率分别为78.87%和69.90%,高于PAPA软件的分析效率。而对于谱系清楚的控制授粉子代,双亲分析时,采用PAPA软件对异交子代亲本推定准确率为34.72%,高于CERVUS及COLONY软件;而CERVUS与COLONY软件则适合于自交子代的亲本分析,其亲本推定的准确率分别可达83.33%及81.2%,远高于PAPA软件。

鹅掌楸属植物研究进展及其繁育策略

评述了鹅掌楸属 2种植物在历史演化和生殖生物学、资源保护、引种及其杂交育种等领域的研究现状和存在的问题。

鹅掌楸属3个树种次生韧皮部显微构造的比较

在光学显微镜下对鹅掌楸属(Liriodendron)北美鹅掌楸、中国鹅掌楸和杂交鹅掌楸3个树种的次生韧皮部显微构造进行了比较研究。结果表明:鹅掌楸属3个树种的次生韧皮部纤维长度、纤维组织比量、筛管复筛板横隔数、油细胞组织比量、韧皮射线的高度和宽度等方面均存在一定差异。与杂交鹅掌楸和中国鹅掌楸相比,北美鹅掌楸有更长的筛管长度、薄壁细胞束长度和更大的纤维组织比量及油细胞组织比量。复筛板横隔数差异显示了中国鹅掌楸韧皮部系统进化程度较北美鹅掌楸高。由于外侧韧皮部射线弦向宽度显著增加,推测3种鹅掌楸外侧韧皮部的部分射线薄壁细胞仍具有垂周分裂能力。

鹅掌楸属种间杂种苗期生长性状的遗传变异与优良遗传型选择

以１个中国马褂木（Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｅ（Ｈｅｍｓｌ．） Ｓａｒｇ．）自由授粉家系为对照，对鹅掌楸属２３个种间杂种家系２ａ生苗木生长性状的研究结果表明，在苗高和地径性状上，正交、反交、回交及Ｆ１个体之间相互杂交４种交配系统之间无显著差异，但家系间在两个性状上的差异均达极显著程度（Ｐ＜０．０１）。对于苗高性状，家系平均变异系数为２９．１６％、家系内平均变幅为２．３１ｍ，在地往性状上，家系平均变异系数为３１．８７％、家系内平均变幅为２．６３ｃｍ。因此，在鹅掌楸属种间杂种优势开发中，上述４种交配系统均可采用，重点应进行家系选择和家系内选择。如果选前１０名家系，苗高和地径平均生长量可分别提高８．３０％和９．７３％。选出７株优良单株的平均苗高为３．６８ｍ，平均地径４．４ｃｍ，与杂种家系平均值相比，苗高和地径平均生长量分别可提高４５．８３％和８２．１７％。

鹅掌楸属次生木质部解剖特征及自然种系统演化

比较研究了鹅掌楸属(Liriodendron)中国鹅掌楸、北美鹅掌楸和杂交鹅掌楸3个树种次生木质部的显微构造。经方差分析,3个树种间导管分子、木纤维、轴向薄壁组织和木射线组织等解剖特征存在极显著差异,杂交鹅掌楸次生木质部结构兼具亲本特征。首次发现中国鹅掌楸中存在单穿孔导管,约占4%。中国鹅掌楸较北美鹅掌楸导管分子短、导管端壁穿孔板横隔数少、弦切面木射线组织的宽度、高度小以及轴向薄壁细胞束的细胞个数少。北美鹅掌楸与中国鹅掌楸相比具有更多的原始特征,中国鹅掌楸较北美鹅掌楸进化。

鹅掌楸属树种自交衰退的SSR分析

以鹅掌楸属树种5个自交组合子代为材料,以4个种内杂交子代及8个种间杂交子代为参照,以存活率、生长量等表型性状为评价指标,结合SSR分子标记信息分析鹅掌楸属树种自交衰退程度,并试图从SSR分子标记角度探究其遗传机制。结果表明,鹅掌楸属树种自交衰退明显。与种内异交及种间杂交子代相比,自交子代胸径、树高及存活率的衰退程度δ分别为:0.46,0.45;0.32,0.35;0.25,0.30。SSR检测结果显示,不同交配类型子代的纯合子比率由高到低趋势为:自交、种内交配、种间交配。同时,初步筛选出2个可能与鹅掌楸属隐性致死基因相关联的SSR位点。

鹅掌楸属种间杂种F_1与亲本花果数量性状的遗传变异分析

对中国马褂木、北美鹅掌楸及其种间杂种 F113个花果数量性状的研究结果表明 :花被片长度 (LP)等 9个性状在类群间差异达显著或极显著程度 ,可用于类群识别 ;花药长度 (L A)等 11个性状在类群内个体间差异达极显著程度 ,说明类群内遗传多样性水平较高 ;杂种 F1在雄蕊数 (NS)等8个性状上 ,中国马褂木均表现出较强的遗传优势 ,花被片宽度 (WP)等 4个性状表现为偏父遗传或偏父超亲遗传 ;从性状间的相关性来看 ,聚合果气干质量主要由果宽决定 ,大花个体其雌蕊数较少但果实较大。采用聚类分析和主成分分析能有效地对

鹅掌楸属植物的多糖壁前体和花粉管的生长

本文观察描述了中国鹅掌楸（Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ）和北美鹅掌楸（Ｌ．ｔｕｌｉｐｉｆｅｒａ）花粉在异已柱头萌发和花粉管生长期间多糖壁前体的发生、形态结构和生理功能．１、多糖壁前体在形态上有Ｐ－粒子（Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｐａｒｔｉｃｌｅｓ），被膜小泡（ｃｏａｔｅｄｖｅｓｉｃｌｅ）和小泡（ｖｅｓｉｃｌｅ）三种。２、Ｐ－粒子于单核花粉期已经发生，至花粉管延伸期为发生高峰。多糖壁前体是在高尔基体，内质网和线粒体的相继、连续作用下，由淀粉质体、蛋白体和脂滴降解形成．３、Ｐ－粒子的形态随不同发育时期而变化，早期为成群的电子透明小泡，或为蛋白质束缚的挤压成多面体形，后期为内含颗粒或微纤丝的无被膜粒子或具刺被膜粒子。４、Ｐ－粒子移至管端．或融合或单个通过周质内质网（ＣＥＲ），释放内容物参与管端壁的形成，被膜小池和小泡移至花粉管次顶端区向质膜外分泌，参与花粉管壁内层的形成，或移至管端，提供膜片。最后讨论了亲和性与超微结构特征的关系．

鹅掌楸属植物研究进展

论述了鹅掌楸属2个种植物的分布、形态演化及生殖生物学、资源保护和育种等方面的研究进展,以供生产利用借鉴。

鹅掌楸属花粉的超微结构研究及系统学意义

本文对鹅掌楸属Liriodendron L.的花粉除了进行光学显微镜及扫描电镜的观察外,还借助透射电镜对其花粉壁作了深入的超微结构研究。研究结果表明:1)分布于东亚和北美的种类有截然不同的外壁纹饰。东亚种为穴网状纹饰;北美种为皱疣状纹饰。2)纹饰特征可作为区分这两个从形态学上难以区分的“种对”的可靠依据。3)根据花粉壁纹饰的演化规律,表明具穴网状纹饰的“鹅掌楸”L.chinense较之具皱疣状纹饰的“北美鹅掌楸”L.tulifera更为原始。4)从花粉壁的超微结构看,鹅掌楸属花粉外壁可明显区分为复盖层和柱状层,而木兰科其它大多数类群的花粉外壁尚无明显结构分化,即未分化成明显的复盖层和柱状层,仅有复盖一颗粒状结构的分化。根据花粉壁的演化过程是从无结构向有结构层分化这一规律,说明鹅掌楸属是木兰科中较为进化的类群。并且由于其外壁结构与木兰科大多数其它类群的外壁结构表现出如此大的差异,孢粉学上支持把鹅掌楸属作为木兰科中的亚科处理。

鹅掌楸属种间杂种苗期生长性状的亲本配合力分析

利用鹅掌楸属 ( Liriodendron) 6个亲本植株进行全双列杂交 ,对 1 a生子代生长性状进行配合力分析的结果表明 ,在苗高和地径性状上 ,亲本的一般配合力效应及母本效应均占较大的方差分量 ,并在地径性状上达到统计上的极显著程度 ,而特殊正反交效应及父本效应则可以忽略 ,说明在苗高和地径性状上均存在明显的加性遗传变异 ,同时也涉及母体和 (或 )细胞质遗传现象。在 6个亲本植株中 ,H2和 H4在苗高性状和地径性状上都具有较高的一般配合力效应和母本效应 ,可在今后杂交育种中使用。苗高与地径两性状之间的遗传相关系数 ( rg)为 0 .41 38,说明两性状在遗传控制上具有一定的相关性 ,可对两性状同时进行改良 ,并可进行相关选择。

鹅掌楸属(Liriodendron L.)种质‘优酉’的遗传背景研究

应用光学显微镜和扫描电子显微镜,以鹅掌楸〔Liriodendron chinense(Hemsl.)Sarg.〕、北美鹅掌楸(L. tulipiferaL.)及杂种鹅掌楸(L. chinense×L. tulipifera)为对照,对重庆酉阳鹅掌楸(Liriodendron sp.)种源‘优酉’(‘Youyou’)的外部形态特征、叶表皮微形态结构特征和花粉形态特征进行观察比较,并利用RAPD标记技术对‘优酉’的遗传关系进行了分析。结果表明,鹅掌楸属各树种在外部形态上存在差别,但在叶表皮和花粉形态特征上表现出明显的一致性,‘优酉’的各形态特征与鹅掌楸有较多相似性。RAPD标记分析结果表明,‘优酉’的遗传距离与鹅掌楸和北美鹅掌楸较远,但与鹅掌楸的遗传关系相对较近。推测‘优酉’可能是由较原始的鹅掌楸向较进化的北美鹅掌楸过渡的1个中间类型。‘优酉’生长速度快、观赏价值高,可直接用于园林绿化及林木种植。

鹅掌楸属树种种源试验研究

以木兰科鹅掌楸属的2个种,即中国鹅掌楸和北美鹅掌楸的17个种源试验林为材料,分析了各种源12a生时的生长量。结果表明:生长量在两个种间差异明显,北美鹅掌楸明显优于中国鹅掌楸;同时,生长量在种内不同种源间也存在显著差异,而种源内个体间差异不显著。对中国鹅掌楸12个种源的生长量与地理、气候因子的相关分析结果表明中国鹅掌楸的生长量有从南至北逐渐增加的趋势,呈现出渐变群的地理变异模式;而生长量与气候因子相关不大。通过聚类分析,可将中国鹅掌楸12个种源分为两大类。

RAPD标记在鹅掌楸属中的遗传研究

Fourteen 10 mer primers were used for RAPD (Random amplified polymorphic DNA) analysis across a fullsib family, including 2 parents and 18 sibs, of Liriodendron chinense×L. Tulipifera. Of the total 57 fragments amplified, 20 (35 09%) were polymorphic between the 2 parents and 28 (49 12%) segregants in the sibs, indicting a little lower of polymorphism and heterozygosity at RAPD loci in the 2 species, compared with other tree species studied. Of the 20 polymorphic loci, 4 (appeared in the male parent) did not segregate in the progeny, indicating the genotype in these loci were AA ( α =0 5 18 ), so, may be used as paternal markers for paternal identification. Fourteen parental polymorphic loci (24 56%) segregated 1∶1 in the progeny as expected, and 12 parental monomorphic loci (21 05%) segregated 3∶1 as expected, showing a Mendelian dominant inheritance fashion for an allele. Two parental monomorphic loci (3 51%) were detected to segregate in aberration from the expected ratios (3∶1).