C_3和C_4植物光合途径的适应性变化和进化

高等植物大多为C3植物,C4植物和景天酸代谢(Crassulacean acid metabolism,CAM)植物是由C3植物进化而来的。C4途径的多源进化表明,光合途径由C3途径向C4途径的转变相对简单。该文分析研究了植物光合途径的进化前景,指出C4植物是从C3植物进化而来的高光效种类,且地质时期以来降低的大气CO2浓度和升高的大气温度以及干旱和盐渍化是C4途径进化的外部动力。C3植物的C4途径的发现说明植物的光合途径并非是一成不变的,C3和C4植物的光合特征具有极大的可塑性,某些环境的变化会引起植物光合途径在C3和C4途径之间转变。C3植物具有的C4途径是环境调控的产物,是对逆境的适应性进化结果,因而光合途径的转变也适用于干旱地区植被的适应性生存机理研究。该文还利用国外最新的C4光合进化模型介绍了植物在进化C4途径中所经历的7个重要时期(从分子基础到形态基础、结构基础,再到物质代谢水平、光合酶活水平,直到C3和C4途径协调运转时期,最后达到形态与功能最优化阶段),并结合全球气候变化的特点对国内外相关领域的研究进行了分析,总结了植物光合途径的适应性转变和进化的研究成果,为今后的相关工作提出建议。

中国东北样带羊草群落C_3和C_4植物功能群生物量及其对环境变化的响应

在全球动态植被模型的发展中,受限于人力、物力和财力使得在物种水平上的研究变得既不可能也无必要。植物功能群的划分是从生态学的,而不是系统发育的角度来相互比较地对待不同地区的植物,从而削减了植被变化研究中植物分类群的数量,已成为研究植被变化及生物多样性对生态系统功能作用的重要单位。植物的不同光合途径(C3、C4和CAM)从叶片组织结构到生理功能,从生态适应到地理分布均表现出对不同水、热、光环境的响应,是理想的植物功能群分类。为此,分析了中国东北样带以羊草(Leymus chinensis)为建群种或共建种的草原群落植物光合类型功能群生物量及其与群落初级生产力和环境变化的关系。结果表明:(1)C4植物生物量具有明显的变化规律,且对环境变化的响应显著,其变异性较高,更能反映样地间环境变化的差异;(2)C4与C3植物变化具有明显的互补性,并且多数C4植物常在逆境中起到更大作用,如干旱化、盐碱化和放牧干扰;(3)C4植物种类少,在所有调查样方中仅出现7种,占总出现种类的9.72%。这些特点说明C4植物可以考虑作为评估和预测我国温带草原植被及其生态系统变化的重要植物功能群。

中新世以来六盘山邻区黄土-红粘土成土碳酸盐碳氧同位素记录及其对C_4植物早期扩张的指示

晚新生代C_4植物扩张是地球环境-生态系统演化的重要事件,重建C_4植物地质演化历史是认识新生代地球气候变化、全球植被演化和大气CO_2演化历史及区域陆地生态系统转变模式的关键环节。通过最近20多年来对全球不同区域地质剖面中的植物化石、动物牙釉质及成土碳酸盐碳同位素等的分析,研究者认识到晚新生代C_4植物在全球成规模出现和扩张过程并不同时,不同记录反映的C_4扩张信号有所不同,目前对C_4植物扩张的全球格局还不明晰。亚洲季风区C_4植物扩张历史是理解全球C_4植物地质演化过程和机制的重要方面。南亚地质记录揭示的C_4植物扩张过程表现为8～4Ma前后的迁跃式转折,黄土高原已有研究揭示在约6Ma,3Ma前后及1Ma之后各有一个δ^(13)C_(SC)高值出现,在7～4Ma期间成土碳酸盐δ^(13)C_(SC)呈现自北向南变轻的格局,表明在晚中新世到上新世早期黄土高原C_4植物出现从北到南的扩张过程。对于黄土高原C_4植物在更早时期的演化扩张过程,目前限于记录尚不明晰。在此,本文通过分析六盘山邻区的平凉白水黄土-红粘土和庄浪红粘土剖面,获得成土碳酸盐碳同位素记录,揭示出C_4植物在黄土高原扩张时间至少可以下推到中新世早期(约20Ma),C_4植物比率在中新世变化于15%～40%之间。这一结果为拓展我们对C_4植物在黄土高原乃至东亚季风区早期演化历史的认识提供了新证据。

C_3与C_4植物的环境调控

环境条件决定着不同光合类型植物的地理分布范围和区域 ,一般来说 ,C4 植物分布于高温、强光的环境而 C3植物分布于阴凉、湿润的环境 ,且 C4 比 C3植物光合速率高。但环境条件影响着不同光合类型植物的光合潜能的发挥 ,C4 植物在高温、强光、干旱条件下所表现出来的优势在其它环境条件下未必就显现出来。环境条件甚至可以引起 C3、C4 光合途径间的相互转化 ,这使得目前几种鉴别植物光合类型的方法出现不一致的结果。因此 ,在判断植物的光合类型时 ,要注意多种手段的综合利用 ,同时注意植物所处环境条件的影响。

东北草原区C_3、C_4植物的生态分布及其适应盐碱环境的生理特性

用５种实验方法对东北草原区２３３种植物光合类型进行鉴定，并对其相对分布 随纬度变化关系及其与土壤含盐量和ＰＨ值的关系进行分析．在此基础上对几种典型Ｃ３、 Ｃ４牧草适应于盐碱环境的生理特点进行深入研究结果表明，在所鉴定的２３３种植物中， Ｃ３植物有 １４４种，隶属于 ２８科 ９４属，Ｃ４植物有 ８９种；隶属于 １７科 ５５属，在高纬度地区 Ｃ３植物表现出更高的生长优势，在纬度较低和盐碱化区域，Ｃ４植物分布具相对优势．尤其 在盐碱化程度较重的地区，Ｃ４植物成为明显的优势种，分布上的差别决定于它们对环境 适应机制上的差异Ｃ３植物对盐碱环境适应机制主要通过积累脯氨酸等有机溶质进行渗 透调节，而Ｃ４植物主要通过液泡中离子区域化积累作用进行调节，并且与Ｃ３植物相比对 盐碱环境具更强的适应能力．

中国C_4植物的地理分布与生态学研究 Ⅰ.中国C_4植物及其与气候环境的关系

通过调查记录了中国５３３种４０变种和３亚种具有Ｃ４光合作用的植物和８种Ｃ３～Ｃ４中间植物。它们隶属于１６０属２４科，其中４６属９７种、８变种和１亚种隶属于双子叶植物，１１４属４３６种、３２变种和２亚种隶属于单子叶植物。Ｃ４植物主要属于禾本科（９６属３２４种、３２变种和２亚种），莎草科（１４属１０８种），藜科（１３属３７种、７变种和１亚种）和苋科（３属１６种１亚种）。根据中国的温度气候（寒温带，冷温带，中温带，暖温带，亚热带和边缘热带）和大气水分状况（极干旱，干旱，半干旱，半湿润，季节性干旱和湿润）将中国除了南海诸岛以外的地理区域划为７个区和１２个亚区，并总结出中国Ｃ４种的地理与气候分布区。Ｃ４植物种数（尤其是禾本科和莎草科）随着大气温度与水分增高而增加。然而，藜科的Ｃ４植物种数随着大气温度与水分增高而减少。调查结果表明中国Ｃ４植物具有广阔的地理分布特点，在寒温带也有一定数量的分布。

C3和C4植物粗料及底物精粗比对山羊瘤胃体外发酵特性的影响

本试验研究了C3和C4植物粗料及底物精粗比对山羊瘤胃体外发酵特性的影响。采用完全随机区组试验设计,选择不同来源的C3(水稻秸秆和苜蓿)和C4植物(玉米秸秆和宽叶雀稗)为粗料,并分别设计3种不同精粗比(40∶60、45∶55和50∶50)的底物,进行48 h的瘤胃体外发酵试验,测定体外产气参数、发酵特性参数、营养物质降解率。结果表明:1)底物粗料选用苜蓿时,理论最大产气量极显著高于其余3种粗料(P<0.01),且以精粗比为45∶55和50∶50时较高;底物粗料选用水稻秸秆时,甲烷(CH4)产量分别比苜蓿、玉米秸秆和宽叶雀稗降低53.79%、24.30%和3.29%,且以精粗比为45∶55时最低。2)C3植物粗料的发酵液p H和氨态氮(NH3-N)浓度均极显著高于C4植物粗料(P<0.01);精粗比对发酵液p H和NH3-N浓度均没有显著影响(P>0.05)。3)底物粗料选用水稻秸秆时,发酵液乙酸、丙酸和总挥发性脂肪酸浓度均极显著高于玉米秸秆和宽叶雀稗(P<0.01),而与苜蓿没有显著差异(P>0.05);精粗比为50∶50时水稻秸秆和玉米秸秆发酵液乙酸/丙酸均显著高于精粗比为40∶60(P<0.05),而与精粗比为45∶55时没有显著差异(P>0.05)。4)各底物体外干物质和中性洗涤纤维降解率均以选用水稻秸秆为底物粗料时最低,分别比苜蓿、玉米秸秆、宽叶雀稗低18.84%、4.37%、3.84%和11.12%、17.78%、15.56%。结果提示,以苜蓿为粗料,精粗比为50∶50的底物瘤胃体外发酵降解率最高,CH4产量也最高;以水稻秸秆为粗料时,精粗比为45∶55的底物瘤胃体外发酵降解率最低,CH4产量也最低。

C3和C4植物光能利用效率和水分利用效率的比较研究

了解C3和C4植物光能利用效率(LUE)和水分利用效率(WUE)对光的响应关系,对揭示植物的光能利用与需水规律具有重要意义。以栾树(Koelreuteria paniculata)、辣椒(Capsicum annuum)、高粱(Sorghum bicolor)和玉米(Zea mays)为研究对象,用LI-6400光合仪测量了这4种植物的气体交换参数,并利用光响应机理模型所构建的叶片光能和水分利用效率对光的响应模型分别研究了它们的光能和水分利用效率的变化规律。结果表明:(1)栾树和辣椒的最大光能利用效率(LUE_(max))和最大水分利用效率(WUE_(max))比高粱和玉米低,所对应的饱和光强(IL-sat)也小于高粱和玉米;(2)高粱的最大净光合速率(Pnmax)和饱和光强(Isat)均比玉米小,但它的LUE_(max)和WUE_(max)却比玉米大。由此可知,C3植物的栾树和辣椒LUE_(max)和WUE_(max)比C4植物的高粱和玉米低,而相应的饱和光强(I_(L-sat)和I_(W-sat))则没有这种趋势。

新疆荒漠地区C_4植物的生态分布与区系分析

以前人工作为基础,对照已发表的C3、C4植物一览表,及近年国内外陆续发表的资料,综合整理出新疆荒漠地区已知的C4植物名录,共有14科63属的279种植物,同时归纳分析了279种C4植物的分类地位、生活型、地理成分以及区系特点等方面。研究结果表明:藜科最多,其次是禾本科、莎草科、百合科和蓼科等等。所以该区的C4类型中被子植物的双子叶植物多于单子叶植物,蕨类植物和裸子植物就没有C4植物。1年生和多年生植物占优势,C4草本植物对环境的适应能力更强,是荒漠环境中植物适应自然的生物学策略,这与植物的进化密切相关。调查区内C4植物群落优势种占C4种的10%,其中125种C4植物生于沙丘中,103种C4植物生于盐生的环境,有56种C4植物生于湿地或水生的生境。证明C4植物能更好地适应干旱、盐渍等不良环境,体现了C4植物抗逆性强的生物学特点。同时依据中国种子植物属的分布区类型的划分方法,将新疆荒漠区C4植物划分为10个分布区类型,表现出植物区系地理成分的多样性;其中地中海、西亚至中亚成分占优势有13属60种。区系地理反映了物种演化过程的历史气候、地质变化动态。利用C4植物的特点以期为对当前植物抗逆育种、解决我国西北地区的荒漠化问题均具有积极的意义,对今后该地区研究提供科学依据。

C_4植物的出现与全球环境变化

C4 光合作用途径 (C4 植物 )的出现和随后的扩展 ,是发生在新生代晚期的重大事件。这一事件是晚新生代全球环境演化的产物。C4 植物在某些生态系统中占据主导地位 ,又通过食物链 ,影响了动物 ,特别是食草动物的演化。以C4 植物为主的干草原环境甚至与人类的起源有着某种成因上的联系。C4 植物的出现对中新世以来全球环境变化和现代环境格局形成过程具有特殊的意义。文中就C4 植物出现和扩展的时间、C4 植物的分布和生态特征、C4 植物出现的环境背景、构造运动 ,特别是印度和欧亚板块碰撞以及由青藏高原强烈隆升引发的侵蚀作用和大气组分变化及其与C4 植物出现的联系等问题作了较为系统的综述。文章还介绍了中国北方现代草本植物的δ13 C值的最新研究结果 ,并就草本植物δ13 C值与环境参数之间可能的关系进行了初步讨论。

日粮中C_3、C_4植物含量对牛肉品质和主要化学成分的影响

为探讨C3和C4植物在日粮中的含量对牛肉品质和主要化学成分的影响,本试验选用大豆粕、小麦麸、小麦、棉籽饼、苜蓿干草作为C3植物试验材料,选用黄贮玉米秸、玉米酒精糟、玉米作为C4植物试验材料,选用36头西门塔尔杂种公牛作为试验动物开展了肥育和屠宰试验。结果表明,日粮中C4植物含量对肥育牛增重、牛肉的脂肪酸、氨基酸(其中甘氨酸不确定除外)、水分含量以及牛肉的剪切力、蒸煮损失率、滴水损失率、大理石花纹评分和眼肌面积均没有显著的影响。日粮中C3植物含量对肥育牛增重、牛肉的脂肪酸(其中十七烷酸不确定除外)、氨基酸(其中丝氨酸和苏氨酸不确定除外)、水分含量以及牛肉的剪切力、蒸煮损失率、大理石花纹评分和眼肌面积也均没有显著的影响。

龙须草──一种新的C_4植物

研究了龙须草的光合特性及叶片解剖结构。龙须草光合速率日均值（ＣＯ２）为３７．１８ｍｇ·ｄｍ-２·ｈ-１，最高值（ＣＯ２）达５９．９０ｍｇ·ｄｍ-２·ｈ-１。６月中旬至８月中旬光合速率最高，９月以后明显减弱；光合速率日变化为一不明显的双峰曲线，ＣＯ２补偿点低，其值（ＣＯ２）为１．２～４．２μｌ·Ｌ-１空气，光呼吸（ＣＯ２）强度只有０～１．８１ｍｇ·ｄｍ-２·ｈ-１，叶绿素ａ／ｂ值为３．６９±０．５０。龙须草叶片宽０．３４～０．４０ｃｍ，叶脉密集，大小维管束总数６３±９个，维管束鞘细胞叶绿体多而大，呈弧状离心排列。结果证明龙须草是典型的Ｃ４植物。

内蒙古地区的C_4植物名录

根据国内外已发表的不同地区的 C4 植物名录以及实测的内蒙古地区 2 80余种植物的稳定性碳同位素值 (δ13 C) ,将内蒙古地区 2 3 2 6种维管植物中的 C4 植物名录整理出来 ,共有 1 2科 57属的 1 2 5种植物是 C4 光合功能型 ,分别属于蓼科、藜科、苋科、马齿苋科、大戟科、景天科、蒺藜科、旋花科、菊科、眼子菜科、禾本科和莎草科 .含有 4种以上 C4 植物的属为 9个 ,分别是藜属、地肤属、猪毛菜属、兔丝子属、眼子菜属、隐子草属、稗属、画眉草属和莎草属 .并归纳了1 2 5种 C4 植物的生活型、水分生态型。

内蒙古地区的C_4植物及其生态地理特性的研究

根据实测的２８０余种植物的稳定性碳同位素值（δ１３Ｃ）和内蒙古地区植被资料以及国内外已发表的Ｃ４植物名录，从分类学和生态学角度划分并整理出内蒙古地区的野生Ｃ４植物。共有Ｃ４植物１２５种，隶属于１２科５７属。Ｃ４植物所在的科、属、种分别占内蒙古全区维管植物科、属、种的９％、８．４％和５．４％。分析了该地区Ｃ４植物的分类群、生活型、水分生态型与区系地理成分等特性，并对其与环境间的关系作了探讨。Ｃ４植物分布的科、属均极其集中，８２．４％集中于禾本科、藜科和莎草科，与它们固有的遗传特性有关。生活型以一年生草本植物居多，可能起源于草本的某些科属。水分生态型总体偏旱，与Ｃ４植物的起源相一致，为喜热。

不同C4植物叶片N、P质量分数变化及科、种间差异比较

为了解不同C4植物叶片中N、P质量分数的变化,对已报道的10科34种植物叶片中的N、P质量分数进行了统计和分析。结果表明:不同科、种间叶片的N、P质量分数存在差异,但呈现一定的规律性分布。N质量分数在1.5%～2.0%的植物种类最多,约占总数的29.41%。N质量分数在1.0%～1.5%和2.0%～2.5%范围内的植物数量相近,分别占总数17.65%和20.59%。而N质量分数在3.5%～4.0%和大于4.0%的范围内的植物种类很少,分别占总数的2.94%和2.91%。叶片中P质量分数在(0.75×10-3～1.25×10-3)范围内的植物数量最多,大约占总数的23.53%,而P质量分数在小于0.25×10-3的范围内植物数量最少,约占总数的2.92%。叶片N/P比值在10～15内,植物数量最多,约占总数的29.41%。不同科之间的比较发现,藜科植物叶片中N质量分数较高,达到3.33×10-2,蒺藜科和豆科植物叶片中N元素平均质量分数次之(3.0%～3.1%),最低的为禾本科,仅有1.557×10-2。叶片中P的平均质量分数在蒺藜科中达到最高,约为2.91×10-3,蔷薇科和禾本科次之,分别为2.32×10-3和1.67×10-3,最低的为莎草科,仅有0.74×10-3。藜科植物的N/P最高,达到44.85,豆科植物叶片中N/P次之,为27.45。而蒺藜科的N/P最小,为10.84。以上结果对于探讨C4植物化学计量生态学差异提供了基础统计数据。

黄河干流河岸带C_4植物群落特征及其对水库生态效应的指示

于2008年9月16日至10月31日对黄河干流河岸带植物群落开展了系统调查。共采集高等植物124种,分属于32科、97属,其中C4植物9科、24属、34种,占科、属、种总数的28%、25%和27%。对该区域的研究结果还表明:(1)C4植物主要分布于单子叶植物纲的禾本科和莎草科,两者共占C4植物总种数的61%。(2)从上游到下游C4植物种数递增,但中游C4/C3比、C4植物密度和生物量要明显高于上游和下游。(3)C4植物种数及C4/C3比与海拔、年均气温、年均降水量及年均流量均有相关关系,C4植物生物量仅和年均降水量显著相关。(4)水库位置的C4/C3比要明显高于其临近样区,说明C4植物对水库干扰下河岸带植被的动态变化具有一定的指示作用。

C3和C4植物寄主对华北地区棉铃虫越冬代和第一代的影响

确定华北越冬代棉铃虫虫源及其对第一代棉铃虫种群的影响是制定棉铃虫防治策略的基础。以越冬代棉铃虫蛾翅的稳定同位素1δ3C为天然标记直接判定这些成虫的幼虫期寄主类型,并将雌虫接到春小麦植株上,调查其产卵、孵化、幼虫发育至化蛹、羽化等特征。结果表明,越冬代来自C3植物(主要为棉花)的成虫个体数量占全部越冬羽化种群的53.1%,所产生的下一代老熟幼虫也较C4来源的多(55.1%);雌蛾受精率都比较高;卵孵化率较高(52.9%>41.6%);幼虫发育在低龄阶段较比后者快,存活率低,但在高龄幼虫阶段相对后者慢,存活率高;与C4植物(主要玉米)的来源个体后代的幼虫发育总历期接近,总存活率也相近。显示寄主植物小麦提供的营养条件在第一代棉铃虫的幼虫发育中具有决定性意义,即小麦只在特定阶段才适合幼虫的发育;而且不论是C3还是C4寄主来源的越冬代棉铃虫已经适应了这一限制。有效地评价了玉米和棉花等寄主植物对华北地区越冬代和次年第一代棉铃虫的影响,对于分析越冬代棉铃虫的虫源性质和第一代棉铃虫的防治及B t抗性的治理有重要参考价值。

松嫩平原两种C_4植物对CO_2倍增的光合生理响应(简报)

Through a gradient experiment controlling CO2 concentration and illumination intensity, the photosynthetic physiological characters of two C4 pathway plants, Setaria viridis and Pennisetum flaccidum, were measured on the Songnen Plains of China. The results showed that the net photosynthetic rate (Pn) of S.viridis was higher than P.flaccidum. As the CO2 concentration increased, Pn of the two species both increased until the CO2 concentration reached approximately 600 μmol/mol, after which Pn decreased. At the same time, the light compensation points of the two species gradually dropped. This is related to the inhibition of dark respiration with high CO2 concentration.

末次冰期以来雷州半岛北部C_3/C_4植物相对丰度变化及其驱动因素

末次冰期以来陆地植被中C3／C4植物相对丰度变化及其驱动因素是当前古生态古气候研究中的重要内容．本文利用雷州半岛北部下录和屋山两处泥炭沉积有机碳同位素组成（δ13Corg）重建了该区域末次冰期以来C3／C4植物相对丰度演化历史，并探讨了其可能的驱动因素．结果表明，在MIS-3阶段初期，屋山地区的植被以C3和C4混合植被为主，在此后的MIS-3阶段绝大部分时期，下录和屋山地区的植被主要为C3植被，在个别时段C4植物也曾一度有所扩张；在MIS-2阶段，下录地区c，植物含量显著降低，区域植被以C4植物为主；在全新世初期，下录地区的C3植物含量呈现出增加趋势，气候环境变得有利于C3植物生长．对比研究表明，由于在末次冰期乃至冰期最盛期阶段，雷州半岛地区的气温下降幅度可能仅在5～8℃左右，温度足以满足C3／C4植物的生长需要，从而使得受东亚夏季风强度直接影响的降水增多或减少成为控制本区域C3／C4植物相对丰度变化的主导因素．此外，大气CO2浓度可能对该地区C3／C4植物相对丰度变化也具有一定的影响．

C_3和C_4植物中PEPC的生物信息学分析

PEPC是C4光合途径中的关键酶之一,为研究C3和C4植物PEPC功能上的差异,利用一系列的生物信息学软件分别分析了4种C3和C4植物PEPC基因编码蛋白的氨基酸组成、等电点、结构域、二级结构、空间结构等性质,并进行两类植物蛋白质的比对。结果表明,PEPC基因编码蛋白为不稳定蛋白质;二级结构主要是以无规则卷曲为主。同时揭示出C3和C4植物PEPC存在一定差异。用ESyPred3D的建模服务器进行PEPC结构的三维建模,预测得到一个同源性较高的蛋白质结构数据1JQO chain A,同源性为99.7%,从而构建目标序列的三级结构。利用PROCHECK对建模结果进行检测,模拟得到的玉米PEPC蛋白质的三维结构的氨基酸残基有94.2%位于Ramachandran点图中合理区域,模拟得到的玉米PEPC的三维结构是可靠的。