粗山羊草(Aegilops tauschii)遗传多样性的研究进展

概述了粗山羊草（Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ （Ｃｏｓｓ．）Ｓｃｈｍａｌ．）的类别和地理分布以及其在山羊草属（Ａｅｇｉｌｏｐｓ）分类中的地位。并从个体、细胞、生化和分子水平上对粗山羊草遗传多样性的研究进展作了系统的综述。这些结果对进一步研究和利用粗山羊草以及其它小麦近缘植物具有重要意义。

粗山羊草(Aegilops tauschii)有效利用的研究进展

粗山羊草（Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉ（Ｃｏｓｓ．）Ｓｃｈｍａｌ．）Ｄ染色体组不仅是普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍａｅｓ－ｔｉｖｕｍＬ．）Ｄ染色体组的供体，而且它在山羊草属（Ａｅｇｉｌｏｐｓ）的进化过程中，起着关键性染色体组的作用。除此之外，本文还对利用粗山羊草细胞质与普通小麦细胞核结合所形成的核质杂种以及粗山羊草在改良普通小麦抗病、虫等方面的利用现状作了全面的综述。

Molecular mapping of the hybrid necrosis gene NetJingY176 in Aegilops tauschii using microsatellite markers

The rich genetic variation preserved in collections of Aegilops tauschii can be readily exploited to improve common wheat using synthetic hexaploid wheat lines. However,hybrid necrosis, which is characterized by progressive death of leaves or plants, has been observed in certain interspecific crosses between tetraploid wheat and Ae. tauschii. The aim of this study was to construct a fine genetic map of a gene(temporarily named Net Jing Y176)conferring hybrid necrosis in Ae. tauschii accession Jing Y176. A triploid F1 population derived from distant hybridization between Ae. tauschii and tetraploid wheat was used to map the gene with microsatellite markers. The newly developed markers Xsdau K539 and Xsdau K561 co-segregated with Net Jing Y176 on chromosome arm 2DS. The tightly linked markers developed in this study were used to genotype 91 Ae. tauschii accessions. The marker genotype analysis suggested that 49.45% of the Ae. tauschii accessions carry Net Jing Y176. Interestingly, hybrid necrosis genotypes tended to appear more commonly in Ae. tauschii ssp. tauschii than in Ae. tauschii ssp. strangulata.

毛白杨凋落叶对节节麦种子萌发和表型可塑性的影响

以节节麦(Aegilops tauschii Coss.)种子和幼苗为研究对象,分别用毛白杨(Populus tomentosa Carr.)凋落叶浸提液和毛白杨凋落叶进行处理,探讨毛白杨凋落叶化感防除节节麦的可行性,并分析节节麦在化感逆境中的入侵机制。结果表明:毛白杨凋落叶化感物质对节节麦种子和幼苗均能产生明显的低促高抑化感作用,5 mg·mL^(-1)凋落叶浸提液对种子萌发有促进效应,大于等于40 mg·mL^(-1)时转为抑制效应,使发芽率、发芽势、发芽指数显著(P<0.05)降低,60 mg·mL^(-1)时抑制作用最强;毛白杨凋落叶低添加量(30 g)时,显著促进节节麦各部分构件生物量积累,显著增加总叶面积;施用120 g凋落叶可强烈抑制其生长,使根、茎、叶生物量,以及总叶面积、平均叶面积、叶生物量比、叶根比、相对生长速率显著(P<0.05)降低,证明毛白杨凋落叶对节节麦具备一定的化感作用,具备抑草潜力,高浓度毛白杨凋落叶化感物质显著抑制其种子萌发和植株生长。节节麦作为入侵植物,在适应环境的过程中,根、茎、叶均表现出较强的表型可塑性,尤其是叶片相关指标,总叶面积、叶重、叶生物量比的表型可塑性指数分别为0.81、0.78、0.34。

外来入侵植物野燕麦和节节麦对西安市小麦生产的危害研究

为了评估恶性外来入侵杂草野燕麦和节节麦对中国小麦生产的危害,以提高对生物入侵问题的认识和关注。本研究以西安市麦田为研究对象,通过在2016—2018年间,连续三年的田间调查,详细分析野燕麦和节节麦对小麦生产的影响。研究发现,野燕麦导致小麦平均减产16.35%,最高达35.03%,每公顷经济损失可达5000元,西安市小麦总产量减少2.04×10^(8) kg,年均经济损失3.92×10^(8)元,三年累计达1.18×10^(9)元。节节麦使小麦平均减产7.14%,最高达21.35%,每公顷经济损失可达3000元,西安市小麦总产量损失1.24×10^(8) kg,年均经济损失1.38×10^(8)元,三年累计损失4.15×10^(8)元。野燕麦和节节麦的入侵已严重威胁西安市小麦生产。为保障生物安全,应遵循《外来入侵物种管理办法》,实施风险预防、源头管控、综合治理、协同配合、公众参与原则,建立防控体系。

普通小麦与粗山羊草正、反交的育性研究

普通小麦与粗山羊草杂交需借助幼胚培养方可获得杂种 ,取授粉 1 2～ 1 6d的幼胚进行拯救 ,成苗率较高 ,效果较好。而不同杂交方式对其杂种成胚率、成苗率及幼胚拯救率影响很大。以普通小麦为母本 ,粗山羊草为父本杂交时 ,1 5个杂交组合平均杂种成胚率、成苗率及幼胚拯救率分别为 5.35%、3.1 4%和 58.73% ;而在 1 2个反交组合中 ,其平均成胚率、成苗率及幼胚拯救率分别为 86.86%、1 7.1 0 %和 2 4 .44%。由此可见 ,普通小麦与粗山羊草杂交 ,反交组合的成胚率远高于正交组合 ,接近品种间杂交结实率 ;反交组合的成苗率亦高于正交 ;但幼苗拯救率正交高于反交。

合成六倍体小麦的遗传育种

普通小麦是由四倍体小麦栽培类型与野生二倍体节节麦远缘杂交形成的异源六倍体。普通小麦保持了四倍体小麦的高产潜力,D基因组的加入丰富了食品加工产品类型、增强了环境适应能力。与二倍体作物不同,普通小麦有3个亚基因组,存在大量重复基因,基因组缓冲性、可塑性强,单个基因拷贝可能对育种改良的效果有限。小麦3个亚基因组的遗传多样性是不对称的,其中D基因组遗传多样性最低。通过模拟普通小麦起源过程人工创制的六倍体小麦为桥梁,可以将节节麦和四倍体小麦的遗传变异同时导入普通小麦。与普通小麦相比,人工合成小麦存在大量的优良等位变异、在转录组水平具有新的表达特征,为育种提供了有利遗传基础,在小麦育种中被寄予厚望,但是目前的应用效果还很有限。细胞学不稳定性、综合农艺性状差影响其育种利用效率。优化杂交方法和选择方法将推动人工合成小麦在普通小麦育种中的应用。

粗山羊草抗小麦白粉病基因遗传多样性的研究

粗山羊草(Ae.tauschii(Coss.)Schmal.)是普通小麦(T.aestivum L.)抗性改良的宝贵遗传资源。本研究对来自伊朗、前苏联等8个国家和地区的78份粗山羊草进行了小麦白粉病(powderymildew)混合菌种苗期接种鉴定,表现免疫或近免疫的有45份,占57.69％;用一套白粉病菌菌株(共16个)对原产地不同的11份粗山羊草分别进行苗期接种鉴定,结果表明除Y168表现感染外,其它10份材料表现出各自不同的抗性反应,只有来自伊朗的Y219、Y221、Y225和来自的苏联的Ae37能抗所有16个菌株,而没有感染的毒性菌株,说明它们可能含有新的不同于15个已知Pm基因的抗性基因。利用完全双列杂交对原产地不同的5份粗山羊草进行了苗期抗白粉病基因的遗传分析,出现3种不同的抗性基因类型,来自伊朗的3份材料表现单显性(PmA)或双显性(PmA、PmB)2种类型,而来自前苏联的2份材料表现出不同于前两种类型的另一种单显性(PmB)类型。从而为增加普通小麦抗白粉病基因的遗传多样性奠定了基础。

普通小麦与粗山羊草属间杂种的染色体构型及其后代的育性特征

利用3个推广品种(莱州953、山农辐63、陕7859)分别与原产地不同的抗白粉病的6份粗山羊草[Aegilops tauschii(Coss.)Schmal.]杂交,得到63个无胚乳的种子,将56枚幼胚接种到N6+0.5mg/L IBA+0.2 mg/L NAA的培养基上进行褓姆培养,得到37个植株。其中莱州953与粗山羊草的杂交结实率和成苗率较高,分别平均为8.58%和4.82%。粗山羊草对白粉病的抗性基因在不同的杂交组合中受到不同程度的改变或抑制。以莱州953为父本,分别与不同组合的杂种F_1回交,大多数组合均得到回交种子,回交结实率平均为1.70%;以莱州953作母本,与莱州953/Y225 F _1回交得到2粒种子,说明普通小麦与粗山羊草的杂种F_1也能产生少量有授精能力的花粉。以山农辐63为父本与山农辐63/Y219 F_1回交亦得到回交种子。通过对普通小麦与粗山羊草6个杂交组合的杂种F_1PMCMI染色体构型的分析,一般多出现14个左右单价体和一定频率的多价体,并观察到可能为A、B组染色体形成的异形二价体;粗山羊草的D组染色体和普通小麦的D组染色体联会正常,可发生自由重组,从而为将粗山羊草的有益基因导入普通小麦提供了细胞学依据。

入侵植物节节麦表型可塑性及竞争能力对模拟氮沉降的响应

设置节节麦和小麦单种及混种2种模式,以NH_4NO_3为外加氮源,研究N0、N5、N10及N15(分别为0、5、10、15g·m^(-2)·a^(-1))4个梯度氮沉降量对节节麦表型可塑性及竞争能力的影响,为氮沉降背景下节节麦的入侵风险预测提供参考依据。结果表明:无竞争条件下,节节麦形态指标(株高、叶面积及分蘖数)和生物量指标(地上部分、地下部分及总生物量)均随氮沉降量的增加而增加,表明氮沉降促进了节节麦生长。此外,节节麦形态及生物量指标的可塑性指数均值明显高于小麦;竞争条件下,至N15处理时节节麦生物量的各指标较CK增幅均明显高于小麦,表明节节麦较高的氮利率。基于生物量变化的竞争效应及竞争响应结果显示,氮沉降量的增加对节节麦竞争能力的提高主要体现在其对小麦的竞争效应上。综上所述,氮沉降量的增加促进了节节麦竞争能力的提升,加剧了其入侵的危害性。

粗山羊草CCT基因家族进化及节律表达分析

CCT家族基因广泛参与植物花期的调控过程,粗山羊草(Aegilops tauschii Coss.)作为小麦D基因组供体,给小麦带来新的花期及适应性相关基因。研究粗山羊草CCT家族基因不仅可为小麦进化、驯化和演变规律提供参考,还有助于认识粗山羊草作为杂草的生态适应性。粗山羊草基因组中26个CCT基因进化分析后发现Group A、Group C、GroupH和Group G中的13个Aet CCT成员出现了快速进化;Group A中有42.1%的位点存在正选择效应,表明快速进化提高了粗山羊草的适应性。基因结构分析表明CCT结构域在Aet CCT家族中保守性很高,但不同基因内含子和外显子的排布差异较大,特异Motif可能是不同亚家族基因间功能差异的重要原因。Aet CCT4、Aet CCT7、Aet CCT8、Aet CCT11、Aet CCT12、Aet CCT16、Aet CCT17、Aet CCT19、Aet CCT21和Aet CCT22的表达具有明显的"生物钟效应",呈现出24 h的节律性表达,且基本都处于快速进化的Group A、Group C、GroupH和Group I。研究结果表明,这些成员可能参与花期调控等生长发育过程,在粗山羊草的适应性形成过程中发挥了作用。

粗山羊草-硬粒小麦双二倍体农艺性状及细胞学特点研究

对从粗山羊草(DD)与硬粒小麦(AABB)合成的Am6双二倍体(AABBDD)后代中选育的30个株系的农艺性状和细胞学特点进行了分析。结果表明,30个株系在分蘖力、单株成穗数、抗病性、穗长等性状方面表现优异,在小麦遗传改良中具有利用价值。但大部分材料仍表现出一定的细胞学不稳定性。

土壤水分对入侵植物节节麦表型可塑性和化感作用的影响

采用盆栽试验方法,研究土壤含水量在75%~80%(CK)、55%~60%(MD)和45%~50%(SD)土壤田间持水量条件下对入侵植物节节麦植株表型可塑性及化感作用的影响,探讨节节麦对土壤水分变化的响应机理,为其入侵机制研究提供理论依据。结果表明:节节麦植株总生物量随土壤含水量的降低呈下降变化,至SD时,较CK减少21.19%。此外,叶生物量比、平均叶面积、相对生长速率及净同化效率均随土壤含水量的降低而减小,而根、穗生物量比、根冠比及水分利用效率则呈逐渐增大变化。化感效应指数显示,随土壤含水量的降低,节节麦不同部位水浸提液的化感作用整体呈先升后降的变化。研究表明,节节麦通过生物量分配模式及对化感物质投入的改变对土壤水分变化有一定的适应能力。

不同光照条件和土壤含水量对节节麦表型可塑性及化感作用的影响

采用盆栽法,通过非遮光(全光照)和遮光(光照强度约为全光照的20%)以及控制土壤含水量(高、中、低含水量分别为田间最大持水量的75%～80%、55%～60%和45%～50%),研究了不同光照条件和土壤含水量对节节麦(Aegilops tauschii Coss.)幼苗表型可塑性的影响;并采用生物测定法,比较了各处理组节节麦处理液的化感作用差异。结果表明:光照及土壤含水量的降低均可导致节节麦幼苗单株总干质量的降低,且遮光处理组幼苗根、茎和叶的干质量比以及根冠比、叶面积比、叶根比和比叶面积总体上高于非遮光处理组。其中,遮光-低含水量处理组幼苗单株总干质量最低,叶干质量比、叶面积比和叶根比最大;遮光-高含水量处理组幼苗根干质量比最大;遮光-中含水量处理组幼苗茎干质量比和比叶面积最大。各处理组间幼苗单株总干质量和各器官干质量比以及各形态指标的表型可塑性指数差异明显,以叶根比的表型可塑性指数最大(0.96),茎干质量比的表型可塑性指数最小(0.42)。生物测定结果表明:随各处理组节节麦处理液浓度(0、10、25和50 mg·mL^(-1))的升高,小白菜(Brassica rapa Linn.)种子发芽率呈逐渐下降的趋势,且在相同光照条件下,随土壤含水量降低种子发芽率升高;总体上,非遮光处理组的种子发芽率均低于遮光处理组。从化感效应指数(RI)看,总体上除了非遮光-高含水量和非遮光-中含水量处理组小白菜幼苗苗高的RI值为正值外,各处理组小白菜幼苗苗高、主根长和单株鲜质量的RI值均为负值。从综合化感效应(SE)看,各处理组的SE值均为负值,且在节节麦处理液浓度相同条件下,相同光照处理组的SE值整体上随土壤含水量的降低而逐渐减小,相同土壤含水量处理组的SE值整体上也随光照的降低而逐渐减小;总体上,遮光处理组的SE值的绝对值大于非遮光处理组。综合分析结果表明:光照对节节麦生长和化感效应的影响作用较土壤含水量更大。在光照和水分胁迫条件下,节节麦幼苗减少了自身对化感物质的投入,并表现出较高的表型可塑性,且主要通过调节与叶片形态相关的指标适应生境条件变化。

普通小麦与祖山羊草杂种后代的细胞遗传学初步研究

粗山羊草(Aegilops tauschii(Coss.)Schmal.,DD,2n=14)是普通小麦(Triticumaestivum L.,AABBDD,2n=42)D染色体组的供体。粗山羊草中含有丰富的抗病,抗虫,抗逆,优质等优异基因,因此粗山羊草是改良普通小麦的宝贵遗传资源。但有关普通小麦与粗山羊草杂交的研究报道较少。本文试图通过对普通小麦与粗山羊草杂种后代的细胞遗传学和染色体分离规律的研究,探讨转移粗山羊草优异基因的方法和途径。

3%世玛油悬浮剂与3%双氟磺草胺·唑草酮悬浮剂混配防除冬小麦田恶性杂草田间药效评价

为有效防除节节麦和1年生阔叶杂草的危害,筛选具有较好控制作用的除草剂,笔者开展3%世玛油悬浮剂与3%双氟磺草胺·唑草酮悬浮剂混配防除冬小麦田恶性杂草田间药效试验。试验表明,小麦返青期进行茎叶喷雾施药,药后30天对婆婆纳、播娘蒿、猪秧秧和荠菜株防效可达50.0%~72.5%,药后45天对婆婆纳、播娘蒿、猪秧秧和荠菜鲜株防效可达67.2%~95.8%,对节节麦鲜株防效可达81.3%。说明3%世玛油悬浮剂与3%双氟磺草胺·唑草酮悬浮剂混配可有效防除节节麦和1年生阔叶杂草,能够达到小麦返青后的最佳除草效果。同时田间调查显示该混配对小麦安全。

八倍体节节麦-燕麦部分双二倍体的细胞遗传学鉴定

通过对节节麦、野燕麦、八倍体节节麦－燕麦部分双二倍体的Ｃ分带的研究，表明八倍体节节麦－燕麦部分双二倍体中含有小麦的Ｂ组和Ａ组染色体。通过对节节麦、野燕麦、八倍体节节麦－燕麦部分双二倍体与中国春小麦回交后代的花粉母细胞减数分裂过程中染色体配对行为的研究，表明回交一代中含有１４个左右的二价体，而不是预期的７个二价体；通过对八倍体节节麦－燕麦部分双二倍体与中国春小麦回交后代花粉母细胞中染色体的原位杂交研究，表明八倍体节节麦－燕麦部分双二倍体中含有１４条左右的燕麦染色体。因此，认为八倍体节节麦－燕麦部分双二倍体不是真正的节节麦与野燕麦的杂种，而可能是某一四倍体小麦与燕麦的杂交后代。

防治节节麦的除草剂筛选研究

在节节麦不同生育时期用药,对精噁唑禾草灵、异丙隆、甲基二磺隆、氟唑磺隆进行了除草效果研究。结果表明,甲基二磺隆在节节麦3叶期前用药,推荐剂量下防效80%左右。节节麦叶龄对甲基二磺隆的防效呈明显负相关,甲基二磺隆对分蘖后节节麦的防效仅为35%～40%,因此对冬小麦田禾本科杂草应掌握秋季防治。

基于穗形特征与分子标记进行中国节节麦核心种质的创建

节节麦是普通小麦D基因组供体,遗传多样性丰富,而我国节节麦资源是有别于中东节节麦资源的重要基因源。为了合理高效地管理、评价、保护和利用我国节节麦资源,本研究将野生采集的762份中国节节麦资源作为试验材料,基于SSR标记分组状况,利用小穗长、护颖长、护颖宽、外稃长、外稃宽、内稃长、内稃宽、穗宽、粒长和粒宽等10个穗形性状指标,在欧氏距离、马氏距离和4种取样比例下构建节节麦核心种质候选集。进而采用均值差异百分率、极差符合率、方差差异百分率及变异系数变化率4个指标对不同方法构建的核心种质候选集的可行性和有效性进行评价,并利用原种质和核心种质的主成分分析法进行验证,最终确定基于欧氏距离、10%取样比例下、采用最小距离逐步取样法构建的包含76个样品的节节麦核心种质能够以最小的资源份数、最大限度地代表我国节节麦的遗传多样性。

播种时间和播种深度对节节麦繁殖指标和种子性状的影响

为明确播种时间和播种深度对节节麦繁殖指标和种子性状的影响,对不同播种时间和播种深度下节节麦的分蘖数、穗数、每穗小穗数、每小穗籽粒数以及小穗和籽粒性状(长、宽、宽长比、周长和千粒重)进行测定。结果表明,播期对节节麦单株分蘖数、穗数以及每穗小穗数有显著影响,而对每小穗籽粒数无明显影响;随播期的延迟单株分蘖数和穗数呈下降的趋势,而每穗小穗数呈相反趋势。当播种时间为9月30日时,节节麦产种量最大,单株约产生1173粒种子。此外,播期显著影响了小穗性状,而对籽粒性状的影响相对较小,仅对籽粒宽和千粒重有明显影响。与其他播期相比,节节麦于10月15日播种时,其产生的小穗和籽粒体积较大,重量较高。播种深度对节节麦单株分蘖数和有效穗数有显著影响,而对每穗小穗数和每小穗籽粒数无显著影响。当播种深度大于3 cm时,单株分蘖数和有效穗数随播种深度的增大而减少。当节节麦播种深度为3 cm时,其单株产种量最大。播种深度对小穗性状(除小穗宽长比外)有显著影响,而对籽粒性状无明显影响;当播种深度为5、7 cm时,其产生的小穗体积较大,重量较高。研究结果表明,节节麦播种较早,当播种深度为3 cm左右时,其单株繁殖系数较高。