栽培甜菜（Beta vulgaris L．）和白花甜菜（B．corollifloraZoss．）种间杂交的研究Ⅱ．种间杂种回交后代染色体分布及形态变异

栽培甜菜（Ｂ．ｖｕｌｇａｒｉｓＬ．，ＰＴ６、２ｎ＝１９）与白花甜菜（Ｂ．ｃｏｒｏｌｌｉｆｌｏｒａＺｏｓｓ．，２ｎ＝３６）杂交获得ＶＣ８８～１杂种Ｆ＿１，其染色体组为ＶＶＣＣ，２ｎ＝３６．ＶＣ８８─１类似于异源多倍体，减数分裂基本正常，以其为母本与栽培甜菜（２ｎ＝１８）回交，或与其它物种如Ｂ．ｍａｒｉｔｉｎａＬ．杂交，皆获大量后代（Ｂ１０，Ｂ１４等），其染色体组为ＶＭＣ、ＶＶＣ等，２ｎ＝２７．以Ｂ１０～Ｂ１４（Ｂ＿１Ｆ＿２）为母本与栽培甜菜（２ｎ＝１８）回交，产生许多形态变异及各种染色体分布的后代（Ｂ＿２Ｆ＿３），其中以２ｎ＝１８染色体的植株最多达４１．５８％，推测它们当中可能含有代换系及易位系；２ｎ＝２７的个体出现频率高达３０．１９％，预示存在着无融合生殖现象；２ｎ＝１８＋１的植株以１０．３９％的频率出现，它们是带有白花甜菜染色体的单体附加系；附加２～８个染色体的植株频率为５．的％，低于前人报道数字；嵌合体频率达８．９３％，表现不稳定；极少数为２ｎ＝３６、２ｎ＝４５个体．

栽培甜菜(Beta vulgaris L.)和白花甜菜(Beta corolliflora Zoss.)种间杂交及细胞遗传学研究

本文报道了栽培甜菜（B．vulgarisVV）与白花甜菜（B．corollifloraCCCC）种间杂交，获得了2n＝36（VVCC）和2n＝27（VCC）杂种。观察了杂种F1的减数分裂行为。2n＝36杂种F1，终变期形成18个二价体的频率为98．73％，二价体环状结合方式为6个（范围4～10），棒状结合方式平均为11．99个（8－17）。用栽培甜菜回交，获得B1F2。经细胞学检查，染色体数均为2m＝27，其9Ⅱ＋9Ⅰ染色体构型频率为90．4％，减数分裂终变期的三价体频率占3．03％。后代出现大量形态变异及染色体数不同的植株。其与2n＝18的植株频率为41．58％，2n＝27的植株频率为30．19％，可能是无融合生殖形成的。2n＋1＝19的植株频率为10．39％，是附加白花甜菜染色体的异附加三体。

甜菜无融合生殖单体附加系的繁殖传递特性

由栽培甜莱（Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．）和白花甜菜（Ｂ．ｃｒｏｏｌｌｉｆｌｏｒａ Ｚｏｓｓ．）杂交分离获得的甜菜无融合生殖单体附加系具有高频率近１００％传递的特性．经过四代传递分析，平均传述率达９５％以上，表现为稳定传递．在其传递后代中，分离出ＢⅢ后代（ＶＶ＋１Ｃ＋Ｖ，２ｎ＝２８）、二倍体（２ｎ＝１８）非共倍体（２ｎ＝２９，２ｎ＝２０）等．无融合生殖单体附加系后代结实株数、结实率、单株种粒产量与其二倍体姊妹相比皆明显下降，说明它们的繁殖特性受到破坏，表现出雌配子体突变特征．本文对高频传递和分离产生各种类型的原因及意义进行了讨论．

甜菜单体附加系M14无融合生殖的细胞胚胎学研究

利用常规研究方法,对甜菜单体附加系M 14品系(B eta vu lg aris L.,VV+1C、2n=18+1)的生殖方式进行细胞学与胚胎学研究.结果表明:(1)甜菜单体附加系M 14的4代细胞学检查表明:染色体组分别为VV+1C、2n=18+1;VV+0、2n=18+0;VV+2C、2n=18+2;VVV+0、2n=27+0;VVV+1C、2n=27+1;VVV+2C、2n=27+2等,其中VV+1C、2n=18+1的植株传递率平均为96.7%,表现为稳定传递,具有二倍体孢子无融合生殖特性;其余各种分离植株的传递率总计为3.25%,有性生殖发生率较低.(2)胚胎学研究表明,二倍体孢子无融合生殖的胚珠中,珠孔处看不到花粉管,胚囊没有发生受精作用.2个助细胞提前退化,半数卵细胞的极性与正常卵细胞相反;卵与次生核不经受精而自发分裂,卵细胞自发分裂产生无性胚,次生核自发分裂产生核型胚乳,而且次生核自发分裂早于卵细胞分裂;有性生殖胚珠中,珠孔处可见多条花粉管,胚囊里见到精卵融合的图像.表明甜菜单体附加系M 14是以二倍体孢子无融合生殖为主要繁殖方式,有性生殖为次要敏殖方式的兼性无融合生殖体.

异源三倍体甜菜(VVC)无融合生殖传递率的研究

通过栽培甜菜（ Ｂ．ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．） 与白花甜菜（ Ｂ．ｃｏｒｏｌｌｉｆｌｏｒａ Ｚｏｓｓ ．） 种间杂交及回交， 人工合成了异源三倍体甜菜（ＶＶＣ，２ｎ＝ ２７） ，它具有来自白花甜菜的无融合生殖能力，可以稳定传递后代。异源三倍体甜菜具有兼性无融合生殖能力。经过３ 年观察， 异源三倍体甜菜的平均无融合生殖传递率为２４．８６％ ～２７ ．０８％ ，其中累计有９ 个株系传递率达到８０％ 以上（８３．３３％ ～８６ ．６６％ ） 。根据传递后代染色体分布，将异源三倍体甜菜后代分成两种类型，即无融合生殖型及减数分裂型传递。利用植物生长激素在具有无融合生殖基因背景下。

栽培甜菜和白花甜菜种间杂交的研究——(Ⅰ)种间杂种后代形态学变异

我们进行了栽培甜菜与白花甜菜种间杂交,获得两类杂种:VC88-1VVCC2n=36和 VC88-7 VCCC2n=27.杂种F_1叶片面积、生长势表现出明显杂种优势,根型、生长习性倾向于白花甜菜,多粒性、叶片数量倾向于栽培甜菜,株型、根大小等表现中间型遗传．VC88-1与沿海甜菜、叶用甜菜等进行复合远缘杂交,与栽培甜菜回交获大量后代,其染色体组构成分别为VCM、VCC和VVC,它们在株型、抽苔特征、叶片特征上表现大量变异,并且在生长势上表现出明显杂种优势.可以推测它们是开拓白花甜菜有益基因,进行染色体工程的良好材料.

甜菜无融合生殖单体附加系M14的小孢子发生与雄配子体发育的观察

利用常规石蜡制片技术 ,对甜菜无融合生殖单体附加系M1 4品系 (BetavulgarisL .)小孢子发生、雄配子体发育进行了研究 .结果表明 :1 .小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为同时型 ,四分孢子为四面体形 .2 .单核小孢子经两次有丝分裂 ,产生营养细胞和两个精子 ,成熟的花粉粒为三细胞型 .单核小孢子第一次有丝分裂后 ,80 %的花粉败育 ,可育花粉只有 2 0 % .3.花药壁由五至六层结构组成 ,表皮 ,药室内壁 ,2至 3层中层 ,绒毡层为分泌型 .4.同一朵花中 ,在前期 ,雄蕊的发育早于雌蕊的发育 ,在后期 ,当花粉成熟时 ,雌配子体也达到成熟 .提供了花蕾的大小与雌、雄蕊发育的相关数据 .

甜菜属(Beta Genus)种间杂交的研究

本文总结了我们在甜菜属一些物种的种间杂交工作，涉及物种有栽培甜菜（ＢｅｔａＶｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．）、沿海甜菜（Ｂ． ｍａｒｉｔｉｍａ Ｌ．）、叶用甜菜（Ｂ， ｃｉｃｌａ Ｌ．）、白花甜菜（Ｂ． ｃｏｒｏｌｌｉｆｌｏｒａＺｏｓｓ．）、小碗状花甜菜（Ｂ． ｐａｔｅｌｌａｒｉｓ Ｍｏｑ．）、平匐甜菜（Ｂ。 ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ Ｃｈｒ． Ｓｍ）等。杂交取得了成功，获得了各种有价值的材料，如带有白花甜菜染色体的栽培甜菜单体附加系系列，具有栽培甜菜和白花甜菜不同染色体组的各种异源多倍体（ＶＶＣ， ＶＶＶＣ及ＶＶＣＣ）的无融合生殖材料，具有栽培甜菜、白花甜菜和平匐甜菜染色体组的三种间杂种（ＶＣＰ），这些都是世界上首创的。通过对杂种后代的选择，已选择出抗褐斑病、根腐病的高产后代，正在进行比较式验，它对甜菜糖业生产将起到促进作用。

栽培甜菜和白花甜菜杂种后代无融合生殖系的形态和同工酶变异

本文报导了栽培甜菜与白花甜菜杂交及回交后代Ｂ＿４Ｆ＿５（ＶＶＣ２ｎ＝３ｘ＝２７）无融合生殖株系的共同形态、生化特征以及其变异情况。观察了叶片形态、颜色、株型、抽薹、过氧化物酶及酯酶同工酶的变异。结果显示，无融合生殖株系间及株系内都存在着明显的变异，株系间的变异大于株系内的变异，同时讨论了不同变异产生的可能原因。

栽培甜菜和白花甜菜及其杂种后代染色体组型分析

利用栽培甜菜、白花甜菜及其种间杂交获得的ＶＶＣＣ、ＶＶＣ、ＶＣＣ后代有丝分裂中期细胞进行了染色体组型分析。描述了栽培甜菜、白花甜菜两个物种染色体的着丝点位置、绝对长度和相对长度，构成了它们的核型模式图。试验说明杂种细胞中各物种的染色体是稳定的，能相互比较，可以做为鉴定染色体的重要基础。尽管如此，由于甜菜染色体较小且相互相似。

栽培甜菜和白花甜菜种间杂交后代无融合生殖的观察

栽培甜菜和白花甜菜杂交获得的Ｆ＿１代以栽培甜菜连续回交产生了Ｂ＿１Ｆ＿２代和Ｂ＿２Ｆ＿３代￣［４］．在Ｂ＿２Ｆ＿３代中，２ｎ＝２７的植株达３０．１９％，推测其中大多数染色体组仍为ＶＶＣ。具有ＶＶＣ染色体组的核型中，含９个白花甜菜校长的染色体和１８个较短的栽培甜菜染色体，差别明显，易于区分。我们通过对Ｂ＿１Ｆ＿２（Ｂ１４，２ｎ＝２７）和Ｂ＿２Ｆ－３（２ｎ＝２７）植株间形态特征相似性比较、两个世代植株有丝分裂特异核型比较、两类植株减粉分裂行为比较、过氧化物酶和酯酶同工酶酶谱相似性比较，有力地证明了栽培甜菜和白花甜菜种间杂交后代中，从Ｂ＿１Ｆ＿２（Ｂ１４）到Ｂ＿２Ｆ＿３之间传递上存在着无融合生殖现象。

带有白花甜菜染色体的栽培甜菜单体附加系RAPD分析适宜引物的筛选

运用 ６８个 １０ｂｐ随机引物对白花甜菜、载培甜菜、带有白花甜菜染色体的栽培甜菜单体附加系进行了ＰＣＲ扩增，所选引物中有２个扩增产物不明显，４４个引物扩增产物在所选材料中无多态性，２２个引物的扩增产物对白花甜菜具有特异特殊异片段，这 ２２个引物将可以用于白花甜菜单体附加系的ＲＡＰＤ分析研究。

栽培甜菜带有白花甜菜染色体的单体附加系系列

通过栽培甜菜与白花甜菜种间杂交获真实杂种VC88-1(VVCC,2n=36),用栽培甜菜回交产生异源三倍体甜菜(VVC,2n=27),进一步用栽培甜菜回交,后代分离出带有白花甜菜染色体的栽培甜菜单体附加系完整系列(VV+1～9,2n=19)。从形态上将9种单体附加系区分为莴苣型、匍匐型、大叶型、多叶型、小叶抽薹型、长叶型、玻璃型、卷叶型及栽培型。细胞学上构成单体附加系有丝分裂中期染色体核型,测量出外加染色体长度与栽培甜菜最长染色体长度的比值(简称染色体比值),用以鉴别单体附加系类别,此比例变化在1.224～0.96之间,白花甜菜染色体是比较长的。将形态学鉴定和细胞学上的染色体鉴定结合起来,构成带有白花甜菜染色体的完整的栽培甜菜单体附加系系列。