光合作用的CO_2阶跃响应动态生化模型

针对CO2阶跃变化下光合动态响应的振荡现象,依据经典的光合系统酶触反应动力学,初步尝试构建了光合系统反馈控制动态生化模型。该模型以卡尔文环的核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)接触反应的酶动力学进程作为核心,以磷酸甘油酸(phosphorylglyceric acid,PGA)还原和接续的核酮糖-1,5-二磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)再生的多级过程高度简化为复合酶接触反应的酶动力学进程为反馈,构成反馈控制系统。采用经典的控制系统传递函数分析手段,将反馈控制系统表达为光合动态生化模型传递函数。据此模型将实测羧化速率Vc振荡动态进行仿真拟合,呈现出很高的拟合度(r=0.9377)。这表明,在卡尔文环或者光合系统反馈环中,因RuBP的消耗和再生补充不平衡引起的光合振荡现象,与光合系统酶接触反应动力学参数(k)造成各个中间产物再生的"滞后"效应有关。从而在机理上解释了Laisk和Walker(1986)的无机磷(inorganic phosphate,Pi)再生供应的光合动态生化模型中,需要假定代谢途径中蔗糖合成"滞后15～20s"才能表现出光合振荡效果的现象。

CO_2阶跃变化对茄子动态光合特征参数的影响

针对CO2阶跃变化下茄子光合的振荡动态现象,采用CO2阶跃起点(Ca1)和阶点(Ca2)处理,以及不同光照水平(PAR)下的CO2阶跃处理,结合光合系统反馈控制动态生化模型中传递函数的振荡单元,分析了茄子动态光合的振荡特征参数。通过稳态光合参数,将茄子光合速率(Pn)转化为羧化速率(Vc)的动态进程,发现在较低的CO2阶跃起点(Ca1≤180μmol/L)下,光合系统的时间常数T较大,光合系统的阻尼系数ζ、无阻尼自然振荡频率ωn和阻尼振荡频率ωd则较小,因而Pn和Vc振荡剧烈;较高的CO2阶跃阶点(Ca2≥900μmol/L)下,ζ急剧减小,Pn和Vc振荡愈加剧烈;光强PAR增至900μmol.quata/m2.s以上时,ζ急剧减小,Pn和Vc振荡也愈加剧烈。综合分析可见,发生光合振荡的条件是较低的ζ和较大的T;相反,不发生光合振荡的条件是较高的ζ和较小的T;但是,发生光合振荡的临界条件需要在中高的ζ下配合较大(甚至更大)的T。本试验中,能够引起茄子光合振荡的CO2阶跃起点、阶点和光强临界量分别选定为300μmol/L、900μmol/L、500μmol.quata/m2.s。据此计算的CO2阶跃扰动强度Dc与茄子光合振荡系统的阻尼系数ζ之间呈指数极显著负相关关系(r=-0.858**)。