晚中新世C_(4)植被扩张与大气二氧化碳分压的关系

大量陆地与海洋的地质记录证实了晚中新世C_(4)植被发生全球异步扩张,最早在10 Ma左右开始于非洲东部与西北部,随后8~6 Ma左右大范围传播至南亚、南非、北美等地区,最终C_(4)植被于上新世发生再次扩张,基本形成现今的生态格局。对于晚中新世C_(4)植被扩张的解释至今仍存在疑惑,主要围绕气候变化与CO_(2)展开争论。最新的大气二氧化碳分压(pCO_(2))重建记录显示,大气CO_(2)浓度在晚中新世时期处于下降的趋势。综合考虑晚中新世C_(4)植被的扩张区域,地质记录重建的大气CO_(2)浓度与数值模拟实验中形成C_(4)植被扩张所需的大气CO_(2)浓度在数值上相吻合,突出了大气CO_(2)浓度变化对晚中新世C_(4)植被扩张的作用。由于现有的大气CO_(2)浓度重建记录的分辨率较低,不管是在趋势上还是数值上,其可靠性都有待商榷,未来应该专注于晚中新世可靠的高分辨率大气CO_(2)浓度记录的重建,这是解开晚中新世大气CO_(2)与C_(4)植被扩张关系的关键,对研究未来气候变化具有指导意义。

湖泊沉积物C_(4)植物含量重建方法的讨论——以新生代柴达木盆地大红沟剖面为例

当前气候变暖是一个全球面临的重大问题,它对人类赖以生存的植被生态系统造成的影响已经在全球各地逐步显现出来。为了深入了解植物生态系统对环境和气候变化的响应机制,我们需要更好地借鉴地质历史时期气候环境和植物协同演化的重要事件。C_(4)植物作为陆地生产力较强的植物,在植物生态演化中占举足轻重的地位。目前研究表明C_(4)植物可能最晚起源于始新世-渐新世之交,但从它早期起源到随后在生态系统中的大规模扩张时间间隔长达20多个百万年。是什么因素导致了C_(4)植物的起源和扩张是一个悬而未决的重要问题,需要开展大量的调查研究来评估和重建C_(4)植物在过去生态系统中的相对生物量变化。重建C_(4)植物的含量目前主要的方法是建立在C_(3)/C_(4)植物碳同位素和植物内部结构形态差异基础之上。最常运用的研究材料包括(古)土壤有机质、成壤碳酸盐、陆地食草动物体组织、沉积物生物标志物、孢粉、植硅体等。这些方法在重建现代以及地质历史时期C_(4)植物相对生物量变化的研究中发挥了重要作用,但同时也存在很多无法避免的问题。本文介绍了C_(4)植物起源和扩张机制的主流观点以及不同研究材料的碳同位素所推算C_(4)植物生物量的基本原理,并以柴达木盆地大红沟剖面为例,针对新生代湖泊沉积物中陆生高等植物的长链正构烷烃特征和单体烃碳同位素的研究结果,详细讨论C_(4)植物含量重建的方法与缺点,为探讨C_(4)植物起源、演化及控制因素提供参考。我们通过分析前人研究的大红沟剖面长链正构烷烃及单体烃δ^(13)C_(alk)值特征,推测在30~24 Ma、20~17 Ma和13~7 Ma期间δ^(13)C_(alk)值显示相对正偏的原因,可能是干旱和C_(4)植物在当地生态系统中出现的双重因素叠加造成的。但这一推断还需要借助于新的研究方法,即单颗粒孢粉碳同位素的方法来提供C_(4)植物的确凿证据。

叶绿素含量对C_(3)、C_(4)植物叶绿素荧光参数的影响

以草原常见牧草C_(4)植物木地肤和C_(3)植物苜蓿为材料,在野外使用OS5P+叶绿素荧光仪,分析光合有效辐射(PAR)与叶绿素荧光(ChF)参数之间的关系;使用CCM-300手持式叶绿素仪,测量叶片叶绿素含量(Chl),分析叶绿素含量对PAR与ChF的影响。结果表明,两种植物PAR与光合系统Ⅱ光量子产额[Y(Ⅱ)]、电子传递速率(ETR)之间都呈现出相似的对数趋势,木地肤的PAR与Y(Ⅱ)对数拟合度R 2=0.71,苜蓿的PAR与Y(Ⅱ)对数拟合度R^(2)=0.81,都表现出PAR值在500μmolm^(-2)s^(-1)附近Y(Ⅱ)达到较高水平;在充分考虑叶绿素含量的情况下,原本聚集在PAR值500μmolm^(-2)s^(-1)附近的点分散在了趋势线的两侧,使数据分布更加均匀。

表土δ^(13)C揭示C_(4)植物比C_(3)植物更易分解和消化

表层土壤中总有机碳(TOC)与相应上覆植物/植被之间的正/负δ^(13)C偏移量已被广泛报道,并被认为可能是由多种因素(如大气、气候和土壤因素)变化引起的。开展更大空间尺度的研究,可以更好地揭示其主导因素。本文对中国内陆空间跨度数千公里的107个样点的表土和食草动物粪便样品进行了采集,对表土TOC、表土中分离出来的植物残体全样(PL)、食草动物粪便全样(HF)、表土植物残体和食草动物粪便中提取的α纤维素(α-cellulose)开展了δ^(13)C分析测试。数据分析显示,表土TOC与表土中植物残体全样之间的δ^(13)C偏移量(Δ^(13)C_(TOC-PL))和食草动物粪便全样与表土中植物残体全样之间的δ^(13)C偏移量(Δ^(13)C_(HF-PL))均与δ^(13)C_(PL)呈负相关关系。同样,食草动物粪便α纤维素与表土中植物残体α纤维素之间的δ^(13)偏移量(Δ^(13)C_(HF-PL-cell))也与δ^(13)C_(PL-cell)呈负相关关系。对这些负相关关系最合理的解释是,在表土中的分解过程和食草动物体内的消化过程中,C_(4)植物的分解/消化速度比C_(3)植物更快。研究结果表明,基于现代表土、沉积物和动物残骸δ^(13)C数据估算的C_(4)植物相对丰度,可能被普遍低估,在以后的相关研究当中应当予以适当考虑和评估。

降水调节荒漠草原生态系统碳交换对增温和氮添加的响应

气候变暖和大气氮沉降对草地生态系统功能有重要影响。然而,降水变化如何调节荒漠草原生态系统生产功能对气候变暖和氮沉降的响应还不清楚。本研究基于内蒙古短花针茅(Stipa breviflora Griseb.)荒漠草原长期增温和氮添加试验平台,分析两个连续降水差异较大年份中植物生产力和生态系统碳交换对增温和氮添加响应的不同。结果表明:(1)植物群落地上生物量在干旱和湿润年份有显著差异。在干旱年份,氮添加使得C_(3)植物地上生物量显著降低了10.50%;在湿润年份,氮添加使得植物群落地上生物量和C_(3)植物地上生物量分别显著增加了11.69%和8.06%。(2)在干旱年份,氮添加显著促进了净生态系统碳固定,而增温显著降低了总生态系统生产力;在湿润年份,增温和氮添加对生态系统碳交换均没有显著影响。因此,野外长期监测结合年际间降水波动对分析全球变化影响草原生态系统功能十分必要。

晚中新世植被变更与光合作用演化

光合作用酶Rubisco出现于太古代,对于以后地质时期里大气的CO2降低并不适应。晚中新世大幅度扩展的C4植物,就是光合作用演化的一种途径,适应于CO2浓度较低的大气,也适应于温暖而季节性干旱的季风气候。C4与C3植物碳同位素的重大差异,又为利用古土壤和哺乳类牙齿珐琅质的δ13C分辨C3、C4植物在植被中的比例提供了条件。自从发现巴基斯坦晚中新世古土壤层δ13C突变以来的10余年,围绕着C4植物扩展究竟反映季风气候,CO2浓度下降,还是干旱化,国内外学术界展开了热烈的讨论,至今尚属未解之谜,但从中可以吸取研究地球系统演变的经验教训。

植物和土壤δ^(15)N和δ^(13)C记录的土壤石油污染

石油工业化生产过程中引起的陆地系统石油污染已经成为一个严重的环境问题,受到广泛关注。稳定碳同位素和氮同位素组成(δ^(13)C和δ^(15)N)是研究石油污染胁迫下植物和土壤行为特征的有效指标。为了更好地了解土壤和植物在土壤石油污染下的反应,本研究通过野外原位试验,在不同浓度石油污染土壤条件下,研究了三叶草(C;光合作用途径、豆科植物)和扁穗冰草(C;光合作用途径)这两种植物及其生长土壤的δ^(13)C和δ^(15)N变化。研究结果表明:土壤中的石油污染导致土壤δ^(15)N值随污染浓度升高而升高(1.9‰到3.2‰),δ^(13)C值降低(-23.6‰到-26.8‰)。但是,三叶草δ^(13)C值随土壤污染浓度升高而降低(-29.8‰到-31.6‰),扁穗冰草δ^(13)C值降低而三叶δ^(13)C值相对保持稳定(-12.6‰到-13.1‰),说明两种植物对土壤污染不同的应对策略。特别在土壤石油污染条件下,三叶草δ^(15)N值随土壤污染浓度降低至大气氮同位素值水平(5.6‰到0.8‰),说明三叶草固氮系统起作用从而用以降低对土壤石油污染的胁迫。植物δ^(15)N和δ^(13)C值的变化说明了两种植物在胁迫条件下代谢系统发生改变。本研究结果表明稳定同位素组成是监测土壤石油污染和评估植物胁迫响应的有效指标。

碳酸盐碳同位素揭示的泥河湾盆地上新世中晚期C_(4)植物扩张历史

植被中C_(4)植物比例与气候条件和生态系统类型密切相关,了解C_(4)植物扩张历史对于理解过去生态系统格局演化以及古气候变化具有重要科学意义。本研究在已有古地磁年代基础上,通过对泥河湾盆地郝家台NHA钻孔224.2~175.4 m段内243个沉积物样品的碳酸盐δ13C分析,结合δ18O、地球化学元素、粒度等环境代用指标测试,揭示了泥河湾盆地上新世3.66~2.89 Ma期间的C4植物扩张历史。研究结果显示:1)泥河湾盆地3.66~2.89 Ma期间,δ13C均高于-7‰,且δ13C值整体呈现波动上升的趋势,指示了研究时段内泥河湾盆地C3、 C_(4)植物共存,C_(4)植物总体呈现出明显扩张的趋势,其中约3.58 Ma和约3.10 Ma为研究时段内两次最为明显的C_(4)植物扩张重要时间节点;2)3.58 Ma之前,δ13C多低于-5‰,植被以C_(3)植物为主,3.58~3.10 Ma期间δ13C含量在-5‰至-3‰之间波动,气候趋向干旱化方向发展,C_(4)植物所占比例有所增加;3)3.10 Ma之后的全球性冷干事件导致泥河湾盆地气候显著变冷变干,尤其是干旱化程度显著增强,δ13C多高于-3‰,指示泥河湾盆地C_(4)植物出现显著扩张,以C_(4)植物为主的草本植被占比可能超越C_(3)植物,成为区域主要的植被类型;4)C_(4)植物扩张过程中,也存在数次波动,如在约3.46 Ma、约3.38 Ma、约3.28 Ma和约3.13 Ma等时段内出现数次持续时间较短的δ13C明显低值,分别可以与全球深海氧同位素阶段(MIS)明显冷时期对应的MG6、 MG4、 M2和KM2相一致,但这些低值呈现出随时间推移,δ13C值逐渐升高的趋势,显示C4植物的影响逐渐加强。

松叶猪毛菜NADP-苹果酸酶基因家族及启动子克隆分析

NADP-苹果酸酶(NADP-ME)是C_(4)植物的关键光合酶,在生物和非生物胁迫中发挥了重要的作用。为了进一步研究该酶编码基因的功能,该研究以典型荒漠C_(3)-C_(4)中间型植物松叶猪毛菜为研究对象,在克隆得到NADP-ME家族基因序列的基础上,研究其表达部位及在非生物胁迫下的表达模式,并克隆其启动子序列分析响应非生物胁迫的元件差异。结果表明:(1)成功获得松叶猪毛菜3个NADP-MEs,命名为SaNADP-ME1、SaNADP-ME2和SaNADP-ME4,CDS序列长度分别为1755、1758和1941 bp。(2)SaNADP-ME1主要在根中表达,SaNADP-ME2和SaNADP-ME4主要在叶中表达;在ABA、NaCl、NAHCO_(3)和PEG_(6000)胁迫下松叶猪毛菜幼苗中3个NADP-MEs均可被诱导表达,且SaNADP-ME2和SaNADP-ME4的响应表达模式相似。(3)成功克隆得到SaNADP-ME1、SaNADP-ME2和SaNADP-ME4启动子区域2351、1655和2887 bp。生物信息学分析发现它们都含有基本启动子元件以及响应外界刺激的元件。

中国荒漠C_(4)木本植物和土壤无机固碳研究回顾与展望

碳是贯穿自然和社会的首要元素之一,碳循环是自然和社会系统的重要纽带。陆地生态系统的自然固碳途径有2种,一种是植物碳同化,另一种是土壤碳同化,人们一直关注植物的有机固碳,对于土壤的无机固碳重视不够。本文回顾了中国荒漠区固碳能力强的C_(4)木本植物和土壤无机固碳研究进展。通过解剖结构观察、δ^(13)C值和气体交换特征全面分析得出,荒漠植物梭梭(Haloxylon ammodendron)和沙拐枣(Calligonum mongolicum)为典型的C_(4)木本植物,梭梭同化枝有大量的含晶细胞,沙拐枣同化枝有大量的黏液细胞。干旱区荒漠的非生物固碳能力至今缺乏合理解释。通过对戈壁、沙漠和壤质荒漠土壤无机碳密度和碳储量分析,提出了土壤碳同化(soil carbon assimilation)概念,并给出了土壤碳同化途径的3个阶段,解释了土壤无机固碳这一现象;与植物碳同化比较,土壤碳同化是荒漠固碳的主要途径。最后,展望了荒漠C_(4)木本植物和土壤碳同化的研究方向及对中国2060年前实现碳中和目标的可能贡献。

高光效基因工程育种研究进展及展望

光合作用是地球上最重要的生命活动之一,植物的90%生物学产量直接来自于光合作用产生的有机化合物。本文回顾了C_( 3)植物高光效基因工程育种研究工作,重点介绍了C_( 3)碳同化途径的特点和Rubisco的修饰与改造,以及利用C_( 4)途径关键酶基因提高C_( 3)植物光合效率方面的研究进展。油茶作为主要的木本油料作物之一,营养物质需求巨大,具有CO_( 2)饱和点较低、补偿点较高,光合效率不高的C_( 3)植物特性。综述C_( 3)植物高光效基因工程育种研究进展,可为油茶高光效基因工程育种提供参考。

末次冰盛期以来中国东北及邻区C4植物丰度的时空演化及其主控因素

C_(3)、C_(4)植物是陆地生态系统的重要组成部分,末次冰盛期(LGM,距今约2万年)以来全球大幅度增温,同时伴随大气CO_(2)浓度的不断变化。研究LGM以来C_(3)、C_(4)植物的时空分布及其驱动机制可为理解未来气候变暖背景下植物变化及应对未来陆地生态系统的挑战提供重要参考。中国东北地区位于高纬度季风边缘带,也是C_(3)、C_(4)植物混合区,其植被变化对气候响应敏感。对于东北地区C_(4)植物时空演化格局的研究还不完善。本研究基于9条湖泊、泥炭记录的长链正构烷烃单体δ13C和4条古土壤序列的土壤有机碳同位素(δ^(13)C_(SOM))记录,重建了LGM以来的东北及邻区C_(4)植物时空演化格局。结果表明,从LGM至全新世早期C_(4)植物丰度逐渐增加,在全新世早中期达到最高,平均可达约10%,之后再次下降。C_(4)植物丰度演化具有一定的区域差异,现今森林草原界线以东地区,其丰度在全新世早期(10~8 ka)达到峰值后下降;而以西的草原地区C_(4)丰度至LGM以来逐渐增加,全新世其丰度变化不大。在空间上,C_(4)植物丰度总体上呈现出由南向北递减的趋势,LGM时南北空间差异最小约为5%,而到全新世早期,其差异局部可达约20%。进一步将重建的C_(4)丰度演化与古气候记录对比,结果表明,末次冰盛期以来温度的升高可能是导致东北及邻区C_(4)植物扩张的主导因素。该项研究也进一步揭示,未来增温持续的背景下,东北地区C_(4)植物丰度可能增加,C_(4)植物分布的地理界限可能向更高纬扩张。

脱丁烷塔系统优化及技术改造的节能效果

脱丁烷塔是乙烯装置分离热区的关键设备,脱丁烷塔的正常运行关系到整个装置的物料平衡,在装置高负荷运行时塔釜汽油中的C_(4)损失较大,造成C_(4)产品的损失,并且存在裂解汽油储罐压力高C_(4)挥发到环境中的安全环保风险。对乙烯装置脱丁烷塔进行优化操作和技术改造,可有效降低塔釜蒸汽消耗量和塔内物料的聚合速率,C_(4)损失远低于设计值,裂解C_(4)收率明显增加。脱丁烷塔系统优化后投用运行效果良好,使乙烯装置的能耗降低47.45 kgeo/t,装置负荷率提高6.78个百分点,生产能力提升,C_(4)产品收率提高0.24%,再沸器的检修频率降低。脱丁烷塔系统的优化及技术改造,能保证投入成本最低,装置经济效益的最大化,从而实现提质增效、节能降耗的目标。

四种猪毛菜族植物GLDP及其启动子的克隆与分析

甘氨酸脱羧酶(glycine decarboxylase,GDC)是光呼吸代谢途径的关键酶,P蛋白亚基是其脱羧单元。该亚基由小基因家族GLDP编码。GLDP家族成员在C_(3)植物的所有光合细胞中表达,而在C_(3)-C_(4)中间型植物和C_(4)植物中仅在维管束鞘细胞中表达。为了深入了解猪毛菜族(Salsoleae)不同光合类型物种GLDP表达调控的分子机制,本研究基于全基因组数据对该族C_(3)植物天山猪毛菜(Salsola junatovii)、C_(3)-C_(4)中间型植物松叶猪毛菜(Oreosalsola laricifolia)和白枝猪毛菜(Oreosalsola arbusculiformis)以及C_(4)植物木猪毛菜(Xylosalsola arbuscula)的GLDP及其启动子进行克隆与分析,结果表明这四种植物GLDP家族均只有一个成员,它们具有相似的基因结构、保守基序和结构域。GLDP在这些植物根、茎和叶中均有表达,其中在叶中表达量最高,其次是茎和根。基于GLDP在猪毛菜族和其他4个已公布的代表属植物叶中的转录表达丰度分析表明,与C_(3)植物相比,GLDP转录表达丰度在C_(3)-C_(4)中间型植物和C_(4)植物中逐渐降低。此外,利用松叶猪毛菜子叶瞬时转化体系分别对与GUS表达载体融合的上述4种植物的GLDP启动子进行活性分析发现,天山猪毛菜GLDP启动子在子叶所有光合组织中均表达;与7 d子叶相比,松叶猪毛菜、白枝猪毛菜和木猪毛菜GLDP启动子仅在14 d子叶维管束鞘细胞中特异表达。本研究结果为深入研究猪毛菜族不同光合类型物种GLDP组织特异性表达机理提供了参考依据。

草原生态系统稳定性对升温和氮沉降的响应研究进展

自工业化革命以来,全球变暖和大气氮沉降逐渐加剧。草原生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分,对温度升高和氮沉降增加十分敏感,但目前对草原生态系统稳定性如何响应增温和氮素添加仍缺少整体性的认识。本文从植物群落以及土壤微生物群落等方面总结了国内外学者的研究,并概述了增温和氮素添加对草原生态系统稳定性影响的研究热点,以期为开展温度升高和氮素添加对草原生态系统影响的研究提供方向支撑。