水花生抗氧化系统在抵御Cu^(2+) 胁迫中的作用

在Hoagland培养基中加入CuSO4 以模拟水体Cu2 +污染环境 ,从不同Cu2 +浓度和中毒时间两个角度 ,研究了水花生 (Alternantheraphiloxeroides (Mart.)Griseb .)的酶与非酶抗氧化系统在抵御Cu2 +胁迫中的作用。实验结果显示 ,轻—中度污染的Cu2 +(小于 70mg/L)即能刺激水花生超氧阴离子 (O-·2 )的积累 ,并导致脂质过氧化和膜透性的改变。在Cu2 +胁迫过程中超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)能发生大幅度应激性提高 ,并在实验范围内的较高浓度和中毒中后期起主要抗氧化作用 ,过氧化氢酶 (CAT)在此过程中作用不明显 ,谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH_Px)在较低浓度和中毒早期能被小幅度激活并起作用 ,抗坏血酸 (AsA)通过还原型向氧化型的转变 。

Cu^2+胁迫对魁蚶生理生化和组织结构的影响

采用生物毒性测试的方法,研究了持续暴露96 h不同浓度Cu2+胁迫对魁蚶生理代谢、组织结构及酶活性的影响。实验设置0.01、0.05、0.10、0.50和1.00 mg/L组5个浓度梯度,不加Cu2+的正常海水作为对照。结果显示,Cu2+胁迫对魁蚶耗氧率(OR)、排氨率(NR)、氧氮比(O∶N)均有显著影响,并且与暴露时间和浓度有关。初次暴露时,OR,NR和O∶N都迅速下降,最低值都出现在1.00 mg/L浓度组,分别为(0.005±0.001)mg/(g·h)、(0.5±0.05)μmol/(g·h)、0.7±0.1,仅为对照组的1%、29%和3%。暴露72 h内Cu2+胁迫均使魁蚶代谢率不同程度下降,之后不同处理组出现差异分化。暴露96 h时,魁蚶对低浓度Cu2+暴露表现出适应,0.01 mg/L处理组呼吸代谢恢复至正常水平,O∶N与对照组无差异,组织结构也未见明显损伤;浓度超过0.05 mg/L处理组魁蚶生理代谢及组织结构受显著影响,O∶N大多降至9以下,出现鳃丝受损和组织结构散乱等明显损伤;0.10 mg/L处理组魁蚶体内ACP和ALP活性在鳃组织中增强,肝脏中受到抑制,而GPX和GST活性增强。研究表明持续暴露96 h Cu2+浓度≥0.05 mg/L环境显著影响魁蚶生理代谢及组织结构,0.10 mg/L Cu2+浓度显著影响魁蚶组织中ACP、ALP、GPX和GST的活性。研究结果为认知魁蚶等滩涂贝类对Cu2+胁迫的响应机制提供基础数据,为预防滩涂潜在重金属污染风险及生物修复提供参考。

水稻苗期耐高Cu^(2+)胁迫的QTL定位和上位性分析

用珍汕97B/密阳46构建RIL群体及其遗传图谱,对其种子采用沙培法育苗和培养,试验设置2个高浓度(100 mg/L和200 mg/L)Cu2+胁迫处理,以处理20 d后的幼苗相对根长(%)和相对苗高(%)作为苗期耐Cu2+胁迫指标,并用于QTL定位分析。结果表明,试验共检测到苗期耐Cu2+胁迫的主效应QTL 4个,以相对根长为指标,检测到qRCC(r)6(100 mg/L)和qRCC(r)9(200 mg/L),以相对苗高为指标,也检测到qRCC(s)1-2(100 mg/L和200mg/L)和qRCC(r)6-1(200 mg/L),有效基因分散于双亲中。试验还检测到苗期耐Cu2+胁迫的上位性互作8对,以相对根长为指标时,检测到2对互作;以相对苗高为指标时,检测到6对上位性互作。表明水稻苗期耐高浓度Cu2+胁迫,其上位性互作也起到较为重要作用。

Cu^(2+)胁迫对龙葵生理生化特性的影响

主要研究了重金属Cu2+胁迫对龙葵部分生理生化特性的影响。结果表明,当Cu2+浓度为0.2 mmol/kg时,叶绿素含量达到峰值,随Cu2+浓度的增加,含量下降。几种光合色素对Cu2+的敏感性顺序为:叶绿素a>叶绿素a+b>叶绿素b>类胡萝卜素。随Cu2+浓度增加,细胞膜透性呈上升趋势。在龙葵根、茎、叶中超氧化物岐化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性和过氧化氢酶(CAT)活性有很大差异。龙葵根中SOD活性随Cu2+处理浓度增加而升高;茎中SOD活性随Cu2+浓度增加呈先升高后降低的趋势;叶中SOD活性随Cu2+浓度增加呈先下降后上升的趋势。POD活性根中明显高于茎和叶。龙葵根中CAT活性随Cu2+浓度增加呈极显著负相关;茎中的CAT活性则与Cu2+浓度变化无明显的相关性;叶中的CAT活性随Cu2+浓度增加呈先升后降的趋势。

水鳖叶片矿质营养、保护酶活性及同工酶对Cu^(2+)胁迫的响应

通过溶液培养试验研究了不同Cu2+浓度(0、2、4、6、8mg/L)胁迫下,通过溶液培养试验对浮水植物水鳖叶片矿质营养吸收、活性氧产生、保护酶活性及同工酶的影响.结果表明,(1)随着Cu2+浓度的增加,Cu2+对水鳖的矿质营养吸收产生了影响,主要是促进对Ca2+、Fe3+、Mg2+、Zn2+的吸收,降低对Mn2+、P、K+的吸收.(2)SDS-PAGE蛋白电泳图的条带随Cu2+浓度增加而逐渐减少,亮度也随之减弱,导致了多肽明显丢失.(3)谷胱甘肽还原酶(GR)活性和过氧化氢(H2O2)含量的变化趋势呈单峰曲线,在Cu2+浓度为6mg/L时,均达到最大值,分别为对照的2·51倍和3·74倍.超氧阴离子(O2·-)和丙二醛(MDA)含量的变化呈先缓慢后讯速上升趋势,当Cu2+浓度最高时均达顶峰,分别为对照的342·3%和334·2%;超氧化物歧化酶(SOD)的活性呈下降趋势,过氧化物酶(POD)的活性呈上升趋势,过氧化氢酶(CAT)活性仅略有上升.(4)同工酶酶谱分析显示,随着Cu2+浓度的增加,SOD谱带数和表达量均减少.POD谱带数由少逐渐增多,由4带增加到7带,表达量也呈现上升趋势.CAT酶谱带数无明显变化,表达量略存在差异.Cu2+对水鳖的致死浓度范围在2~4mg/L.

重金属Cu^(2+)·Zn^(2+)胁迫对紫花苜蓿种子萌发及生长的影响

[目的]探索Cu2+和Zn2+胁迫对紫花苜蓿种子萌发、根长及植株生长的影响。[方法]重金属胁迫分别设置9个浓度梯度:Cu2+为0、10、25、50、80、100、200、300和400 mg/L;Zn2+为0、50、100、150、200、300、400、500、600 mg/L,利用组织培养方法,研究Cu2+和Zn2+胁迫对紫花苜蓿种子萌发及生长的影响。[结果]低浓度Cu2+≤25 mg/L、Zn2+≤100 mg/L对紫花苜蓿的萌发率、根长和株高生长具有促进作用,并且在Cu2+为10 mg/L、Zn2+为100 mg/L时根长和植株生长达到最佳。随着Cu2+、Zn2+浓度的增加,Cu2+浓度≥50 mg/L,Zn2+≥150 mg/L时对紫花苜蓿萌发率、根系和植株生长抑制作用逐渐加大,高浓度时Zn2+浓度为600 mg/L、Cu2+浓度为400 mg/L时,抑制作用最明显。[结论]不同Zn2+和Cu2+浓度对紫花苜蓿种子的萌发率、根长和植株生长有不同影响作用。

有机酸对Cu^(2+)胁迫下水稻愈伤组织诱导和生长的缓解作用

以水稻种子为外植体,研究了Cu2+胁迫对水稻愈伤组织诱导和生长的影响以及不同有机酸对Cu2+胁迫的缓解效果。结果表明:不同浓度(250～1000μmol/L)Cu2+对MS培养基下水稻愈伤组织的诱导与生长均有明显的抑制作用,并且随着Cu2+胁迫浓度的升高,毒害程度加深。当Cu2+浓度为1000μmol/L时,表现为生长的愈伤组织块较小,颗粒表面干燥,质地较硬。而添加不同有机酸(抗坏血酸、柠檬酸和草酸)均可明显改善Cu2+胁迫下愈伤组织的生长,尤以250μmol/L抗坏血酸对Cu2+毒害的缓解效果最佳,其愈伤组织块颜色浅黄,表面湿润,愈伤组织成活率高,与对照愈伤组织形态较接近。抗坏血酸且能较好抑制Cu2+胁迫下水稻愈伤组织的褐变现象。

Cu^(2+)、Hg^(2+)及其混合胁迫对阿根廷蜈蚣草生理的影响

为寻求水环境中重金属监测的指示植物应用于生产,通过离子溶液浸泡试验,研究Cu^(2+)、Hg^(2+)及其混合胁迫对高等水生沉水植物阿根廷蜈蚣草可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量和MDA(丙二醛)含量、CAT(过氧化氢酶)活性等生理生化指标的影响。结果表明:1)可溶性蛋白质和可溶性糖含量随胁迫强度的增加而持续下降,当Cu^(2+)、Cu^(2+)+Hg^(2+)混合处理浓度≤1 mg/L时,可溶性蛋白质含量上升;2)MDA含量与受胁迫强度呈正相关关系;3)在胁迫处理24h内,CAT活性逐渐升高,而后随时间延长活性下降,直至出现抑制现象;4)同浓度处理对阿根廷蜈蚣草生理胁迫强度为Cu^(2+)<Hg^(2+)<Cu^(2+)+Hg^(2+)。

土壤Cu^(2+)污染对植物生长影响的研究进展

工农业生产的飞速发展,导致土壤中的重金属越来越多。Cu2+是植物必需的金属营养元素之一,但过量会对植物产生一系列的毒害作用。因此,有关Cu2+胁迫对植物的毒害方面的研究成为人们关注的焦点之一。综述了土壤Cu2+污染对植物种子萌发、植株生长和生理效应3个方面的毒害作用。

Cu^(2+)、Cd^(2+)胁迫对小麦幼根SOD活性及其基因表达的影响

采用水培试验探索不同浓度(0 mg/L、5 mg/L、30 mg/L和60 mg/L)Cu2+或Cd2+胁迫(24 h、48 h、72 h和96 h)后对小麦幼根超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响,并通过实时荧光定量聚合酶链式反应(real-timefluorescence quantitative PCR,Real-time Q-PCR)检测Cu/ZnSOD基因表达。结果表明,Cu2+胁迫处理72 h后,各处理SOD活性均较对照极显著提高(P<0.01),且30 mg/L浓度下SOD酶活性最高,是对照的3.67倍;而Cd2+胁迫处理后,幼根SOD活性整体呈现"升-降-升"的趋势,胁迫前期酶活性的降低程度与Cd2+浓度成正比,至72 h酶活性最低。Cd2+胁迫条件下Cu/ZnSOD的表达量明显高于Cu2+胁迫。不同时间Cu2+胁迫下,Cu/ZnSOD基因表达均呈现5 mg/L浓度处理高于60 mg/L和30 mg/L,表明低浓度促进而高浓度抑制该基因表达;而对于Cd2+胁迫,Cu/ZnSOD基因随浓度的升高和时间的延长呈现明显下降趋势,至96 h最低。本实验结果表明,Cu2+、Cd2+胁迫处理后浓度对基因表达的影响较大。该结果为深入探讨重金属胁迫下小麦幼根中SOD特性的研究提供理论参考和技术支持。

重金属Cd^(2+)和Cu^(2+)胁迫下泥蚶消化酶活性的变化

为了探讨重金属Cd2+和Cu2+胁迫对泥蚶消化酶活性的影响,运用酶学分析的方法,按《渔业水质标准》(GB 11607)规定的Cd2+、Cu2+最高限量值的1、2、5、10倍设置重金属离子Cd2+、Cu2+浓度及其组合,研究了在重金属Cd2+、Cu2+胁迫下,30d内泥蚶3种消化酶活性的变化规律。结果表明:与空白对照组相比,在重金属Cd2+、Cu2+或其组合的胁迫下,较低浓度组泥蚶的淀粉酶活性实验前期增强(即被诱导),实验后期减弱(即被抑制),较高浓度组泥蚶的淀粉酶活性从实验一开始就减弱,并保持在较低水平,毒性比较,同一重金属高浓度>低浓度,不同重金属及其组合Cu2+>(Cd2++Cu2+)组合>Cd2+;泥蚶脂肪酶的活性实验前期增强,实验后期转为微减弱或减弱,毒性比较,同一重金属高浓度>低浓度,不同重金属及其组合(Cd2++Cu2+)组合>Cu2+>Cd2+;泥蚶胃蛋白酶的活性实验前期增强,且活性呈现升高-降低-再升高-再降低的变化,实验后期分别表现微增强、微减弱和减弱,毒性比较,同一重金属高浓度>低浓度,不同重金属及其组合(Cd2++Cu2+)组合>Cu2+>Cd2+。可见:环境中的Cd2+和Cu2+对泥蚶的消化酶活性起着明显的影响作用。

Cu^(2+)与Zn^(2+)递进胁迫下高羊茅的初期生长效应及生态阈限研究(英文)

通过重金属 Cu2 +、Zn2 +递进胁迫高羊茅初期生长效应及生态阈限的研究 ,结果表明 :在 Cu2 +与 Zn2 +递进胁迫作用下 ,高羊茅生长在各处理浓度均不同程度上受到抑制作用 ,其抑制效应随重金属浓度的增加而增强 ,各项测定指标与胁迫浓度呈极显著负线性关系 ,并各相关系数均达到极显著水平 ( r>-0 .90 0 0 * * ) ;生长综合效应分析比较 ,Cu2 +比 Zn2 +的负向效应为明显。根与茎叶对 Cu2 +与 Zn2 +的富集状况分析采用 ICP-AES法 ,分析结果表明 ,随着重金属 Cu2 +与 Zn2 +胁迫浓度的增加 ,高羊茅根系和茎叶的重金属含量均随之增加 ,根系对 Cu2 +与 Zn2 +的富集系数均明显大于茎叶。从绿度分析看 ,本实验条件下的 Cu2 +与 Zn2 +胁迫 ,均未出现草坪草绿度的明显变化。

Cu^(2+)胁迫对生菜种子萌发和幼苗生理特性的影响

以生菜种子为研究材料,通过水培试验,分别用不同质量浓度(0,5,10,20,50,80,120 mg/L)Cu^(2+)溶液对生菜种子进行浸种及培养,研究Cu^(2+)对生菜种子萌发及幼苗初期生长的影响。结果表明,在低质量浓度Cu^(2+)(5～10 mg/L)作用下,生菜种子的发芽率、发芽势和发芽指数呈上升趋势;在高质量浓度Cu^(2+)(20～120 mg/L)作用下,生菜种子的发芽势、发芽率及发芽指数呈下降趋势。随着Cu^(2+)浓度的升高,生菜幼苗的株高和根长均呈现降低趋势,幼苗中SOD,POD活性和叶绿素含量均呈现出先升高后降低的趋势。低质量浓度的Cu^(2+)溶液对生菜种子的萌发具有一定的促进作用,但对于生菜幼苗的生长不利,且随着处理浓度的增高,对生菜种子的萌发及幼苗的生长抑制作用明显增强,生菜的SOD,POD活性在50 mg/L时最大。

Cd^2＋、Cu^2＋、Zn^2＋、Pb^2＋对菹草生长胁迫影响及其应答机制

为探求不同浓度的Cd^(2+)、Cu^(2+)、Zn^(2+)、Pb^(2+)对菹草(石芽)的生长发育的胁迫及其应答机制,对菹草(石芽)的生长状况、叶片的叶绿素、可溶性蛋白质、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶系统等进行了分析。结果如下:Cu^(2+)、Cd^(2+)质量浓度大于0.5 mg/L,植株无法正常生长或存活;Cu^(2+)胁迫下,植株受损程度相对严重。Zn^(2+)、Pb^(2+)质量浓度小于10 mg/L时,菹草仍可以正常生长,但Pb^(2+)胁迫程度比Zn^(2+)较轻。综上,在相同质量浓度下,4种重金属对菹草(石芽)的胁迫强弱依次为Cu^(2+)、Cd^(2+)、Zn^(2+)、Pb^(2+)。本研究为生态修复中水生植物的金属阈值提供了有价值的参考。

Cu^(2+)对马来眼子菜形态解剖特征及细胞超微结构的影响

为了解不同浓度Cu^(2+)对马来眼子菜叶片内部结构的影响,采用石蜡切片法和透射电镜观察马来眼子菜的形态解剖结构特征和细胞超微结构变化。结果表明,马来眼子菜叶肉组织、叶绿体和细胞壁对Cu^(2+)的响应较明显。与对照组相比,马来眼子菜在低浓度Cu^(2+)(0.5mg/L)胁迫下仍能保持正常的生长发育;较高浓度处理组(1.0mg/L)使得表皮细胞和薄壁细胞变形,部分叶肉组织皱缩在一起,叶绿体和细胞壁也呈现不同程度的变形;随着Cu^(2+)浓度的升高(2.0mg/L,3.0mg/L),叶绿体内部有越来越多的淀粉粒和脂质小球生成,细胞壁边缘颜色明显变暗;高浓度(4.0mg/L)胁迫下,表皮细胞变得凹凸不平,整个叶片以叶脉为支点向上拱起,叶绿体濒临解体,细胞壁呈现波浪式的变形。研究表明马来眼子菜对低浓度的Cu^(2+)具有一定的耐受性;当Cu^(2+)浓度较高时,叶片叶肉组织和细胞叶绿体、细胞壁受重金属毒害较为明显。

水稻苗期耐Cu^(2+)胁迫QTL遗传分析

利用栽培稻优良品种"特青"与普通野生稻"元江普野"构建的DH群体139个家系构建连锁图谱,采用蛭石进行水稻幼苗培养,待第2片叶完全展开时进行硫酸铜(150mg/L)胁迫处理;处理15d后,以苗高、鲜重及干重抑制率的平均值作为考察苗期耐Cu2+胁迫指标,用于QTL定位分析。结果表明,以苗高、鲜重及干重的平均抑制率作为胁迫指标,共检测到11个与硫酸铜胁迫相关的QTL,分别位于第1、第2、第6、第7、第8、第9以及第10染色体上;其中,RM11和RM118(Chr 7)、RM337和RM152(Chr 8)以及RM105、RM219、RM296(Chr 9)附近的7个来源于栽培稻亲本特青等位基因的QTL位点,表现为耐硫酸铜胁迫;RM1(Chr 1)、RM318(Chr 2)、RM176(Chr 6)以及RM222(Chr 10)附近的4个来源于野生稻等位基因的QTL位点,表现为耐硫酸铜胁迫。虽然检测到的QTL位点较多,但每个QTL的作用相对较小,表明调控水稻幼苗耐铜毒性的遗传机制较为复杂。

Cu^(2+)胁迫对香菇草生长和生理生化特性的影响

为了探讨香菇草对Cu^(2+)胁迫的响应机制及其对Cu^(2+)的吸收特性,通过营养液盆栽试验研究了不同浓度Cu^(2+)(0,2,6,10,14mg·L^(-1))对香菇草的生长及生理特性的影响。研究结果表明:(1)随着Cu^(2+)浓度的增加,香菇草的形态变化明显,生长受到一定的抑制。(2)随着Cu^(2+)处理浓度和处理时间的增加,香菇草叶片细胞膜透性和MDA含量急剧上升。但在第21天,Cu^(2+)超过6mg·L^(-1)的浓度时,香菇草的细胞膜透性和MDA含量呈下降趋势,SOD酶活性总体上呈现升高后降低的趋势。(3)Cu^(2+)在香菇草根、茎、叶内的含量随处理浓度的增加而增加,尤其是在根中的积累量最大,处理浓度在10 mg·L^(-1)时根内含量达到最高值,几乎是茎、叶含量的20～30倍。

Cu^(2+)胁迫对马来眼子菜光合荧光特性的影响

以马来眼子菜为试验材料,采用5个浓度水平的Cu^(2+)胁迫马来眼子菜,利用水下调制荧光仪测定叶片PSⅡ最大光化光效率Fv/Fm、潜在光化光效率Fv/Fo、有效量子产量Y(Ⅱ)、非调节性能量耗散的量子产额Y(NO)、光化学淬灭系数qP、非光化学淬灭系数q N等光合荧光参数,探讨各参数随Cu^(2+)浓度递增的变化规律。结果表明,马来眼子菜的Fv/Fm、Fv/Fo、Y(Ⅱ)和q P随着Cu^(2+)处理浓度增加呈显著下降趋势;在Cu^(2+)浓度为4.0 mg/L时,分别比对照组降低了81.43%,93.61%、85.3%和24.74%,说明Cu^(2+)对马来眼子菜叶片PSⅡ反应中心的光能吸收、能量转换和电子传递产生严重影响;Y(NO)与Y(Ⅱ)呈相反趋势,q N随处理浓度的增加呈现先增加后降低的趋势,说明Cu^(2+)胁迫下,植物叶片为实现光合自我保护,将叶片吸收的部分光量子以非调节性和调节性能量耗散。

重金属Cu^2+胁迫对绿豆生理生化指标的影响

[目的]探究重金属Cu^2+对绿豆幼苗生长发育的影响,以期为进一步研究重金属Cu^2+对植物生长发育的毒害机制提供参考。[方法]绿豆在水培(1/2 Hoaglands营养液)条件下,外源添加0,100,200,400,600 mg/L的CuSO 4进行胁迫处理,测定其对绿豆幼苗株高和鲜重,叶片叶绿素含量、丙二醛含量、可溶性糖含量以及抗氧化酶活性的影响。[结果]随着Cu^2+浓度的增加,绿豆幼苗的平均株高和平均鲜重受抑制程度逐渐升高,其中最高抑制率分别为45.4%和53.8%;Cu^2+胁迫下的绿豆叶片叶绿素含量均高于对照组,呈先上升后下降的趋势;丙二醛及可溶性糖含量随Cu^2+浓度增加而升高,最高增长率分别为132%和80.9%;绿豆叶片受到Cu^2+胁迫后,其抗氧化酶活性均有不同程度的升高,SOD、POD及CAT活性最高增长分别为对照的2.36,2.29和2.53倍。[结论]绿豆幼苗在受到重金属Cu^2+胁迫时,其生长被显著地抑制,叶片细胞膜系统受到损伤,但其叶绿素、可溶性糖含量及抗氧化酶活性升高,表现出一定的抗性。

小麦应对Cu^2+胁迫的生理响应及ASA-GSH合成酶基因表达

抗坏血酸(ascorbate,ASA)-谷胱甘肽(glutathione,GSH)在植物响应逆境胁迫过程中发挥了重要作用。为探究ASA-GSH在小麦Cu^2+胁迫响应中的作用,以小麦品种‘百农207’为材料,用0.05、0.10、0.50、1.00 mmol·L^-1 Cu^2+进行处理,检测Cu^2+对小麦生长参数、受伤害程度、及非酶促反应相关参数ASA和GSH等生理指标的影响,进而测定ASA-GSH循环相关酶基因抗坏血酸过氧化物酶基因(APX)、抗坏血酸还原酶基因(DHAR)、单脱水抗坏血酸还原酶基因(MDHAR)、谷胱甘肽合成酶基因(GR)的表达量。结果表明,随着Cu^2+浓度的升高,小麦的株高、根长、总鲜重和总干重逐渐降低,而丙二醛(MDA)、过氧化氢(H 2 O 2)、ASA和GSH的含量则显著升高。APX基因在叶片和根中的表达趋势基本一致,在低浓度下(0.05和0.10 mmol·L^-1)表达量显著下降,高浓度下(0.50和1.00 mmol·L^-1)则显著升高;DHAR和GR基因表达趋势相似,在叶片中低浓度表达量显著升高,高浓度则显著下降,在根中则随着浓度的升高而呈现增加的趋势;MDHAR基因在叶片中的表达和DHAR和GR基因相似,在根中则与APX基因相似;上述结果表明,APX、DHAR、MDHAR、GR在转录水平均受到Cu^2+胁迫的诱导。综上,ASA-GSH在小麦响应铜胁迫过程中可能发挥了重要作用,并且这一作用的发挥与ASA和GSH含量的改变以及ASA-GSH循环相关酶基因的差异表达密切相关。