深色有隔内生真菌(DSE)功能和重金属耐性机制研究进展

重金属污染具有滞留时间久、难恢复和难治理等特点,重金属污染土壤修复备受关注。深色有隔内生真菌(Dark septate endophytes,DSE)可与多种植物建立良好的共生关系,其在促进植物生长、与植物联合共生增强植物对重金属的耐性机制及修复重金属污染土壤方面发挥着重要作用。为系统阐述DSE功能及其对重金属耐性机制,本文综述了DSE的结构特征及定植规律,其促进宿主植物生长的作用机制,重点分析了重金属胁迫下DSE的应答机制(吸附螯合、调控基因表达、抗氧化应激和“区室化”作用等),总结了DSE-植物共生体系在修复重金属污染土壤中的应用现状和前景,以期为DSE在重金属污染环境中的应用提供理论参考。

宁夏沙生药用植物AMF、DSE侵染特征及DSE鉴定

为研究宁夏沙生药用植物根系丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)与深色有隔内生真菌(dark septate endophytes,DSE)的侵染特征及DSE物种多样性,在宁夏各地采集健康的黄耆、苦豆子和柠条等13种沙生药用植物的根样,显微观察AMF和DSE的侵染特征,采用形态学结合分子生物学鉴定,研究DSE物种多样性。结果表明:13种植物根系中均有AMF定植;除乳浆大戟外12种植物根系均有DSE定植;AMF定植率高于DSE定植率。在苦豆子、沙蒿、沙冬青、黄耆、柠条5种植物根系分离得到4株DSE菌株,分别是Cladosporium cladosporioides、Alternaria sp.、Aspergillus fumigatus、Paraphoma chrysanthemicola。

艾草根系DSE菌株与根际功能性细菌的分离、鉴定及应用

【目的】从艾草(Artemisia argyi)根系及根际土壤中分离筛选具有促生作用的菌种。【方法】分别在内蒙古鄂尔多斯市和通辽市采集艾草根系及根际土壤样本,分离纯化共生真菌———深色有隔内生真菌(dark septate endophytes,DSE)和功能性细菌,采用分子生物学技术进行鉴定,从中筛选具有显著促生效果的DSE菌种和功能性细菌,构建人工菌群,并设置不接菌(A)、单接DSE(B)、单接解磷菌(C)、单接固氮菌(D)、DSE+解磷菌(E)、DSE+固氮菌(F)、解磷菌+固氮菌(G)、DSE+解磷菌+固氮菌(H)8个处理对艾草植株进行回接试验,以筛选最佳菌种。【结果】DSE真菌在艾草根系中的定殖率最高,共生结构主要呈现为链状、条带状、脑状和零散状。在艾草根系中,成功分离出4株DSE,其中菊异茎点霉(Paraphoma chrysanthemicola)在两试验地均为优势菌种。在艾草根际土壤中,共分离出36株功能性细菌,分别为26株解磷细菌和10株固氮细菌。解磷细菌中以芽孢杆菌属(Bacillus)为主,占总分离数的30.50%,其中,短小芽孢杆菌(Bacillus pumilus)占比为27.20%;固氮细菌中以根瘤菌属(Rhizobium)为主,占总分离数的16.67%,其中,溶纤维根瘤菌(Rhizobium cellulosilyticum)占比为33.30%。B~H处理的艾草生长指标均优于A处理,其中,H处理的促生效果最佳,其茎粗、叶片数、地上生物量、地下生物量分别提高了24.93%、80.00%、279.17%和251.69%。【结论】异茎点霉(Paraphoma chrysanthemicola)、短小芽孢杆菌(Bacillus pumilus)和溶纤维根瘤菌(Rhizobium cellulosilyticum)复合接种的促生效果最佳,DSE+解磷菌+固氮菌处理为最佳促生微生物组合。

构建试题研究框架,精准分析得出启示——2023年全国高考数学新课标Ⅰ卷与DSE数学试题比较研究

中国香港中学文凭考试(DSE)是国际认可的考试评价项目,其试题命制可为内地高考带来借鉴.构建数学试题比较研究的分析框架,以此对2023年全国高考数学新课标Ⅰ卷与DSE数学试题的结构与特征进行比较分析,可从知识内容、认知水平、情境类型、情境呈现方式四个维度发现二者的异同,并得出后者对内地高考数学试题命制的启示:允许使用数学工具以落实“因题设问”,倡导知识融合以加强内容横纵联系,均衡思维难度以培养学生的迁移意识,关注时事热点以优化命题表征方式.

2023年香港DSE物理必修部分试题分析与命题启示

对2023年香港DSE物理试题的必修部分进行了分析,探讨试题特点,据此提出对内地的高中物理试题命制的一些建议.

土层重构模式下接种DSE对玉米根系形态及水分利用的影响

干旱半干旱区煤矿露天开采破坏了地表形态,加速水土流失,水资源的缺失严重影响了露天矿排土场植被恢复的效果。土层重构与微生物修复技术为解决露天矿排土场植被缺水困境指明了方向,但目前对土层重构下植物根系形态特征与土壤水分利用的关系以及深色有隔内生真菌(DSE)在其中起到的重要作用缺乏足够的认识,因此,本研究旨在探究土层重构模式下玉米根系生长和水分利用情况以及DSE的作用机制。研究对象为玉米,在温室进行为期4个月的土层重构室内模拟试验。试验布设3组处理,分别为空白对照(N-CK)、土层重构不接种DSE(L-CK)、土层重构且接种DSE(L-DSE)。试验结果表明:①与纯砂土处理相比,土层重构处理的玉米根系总根长度降低了39.7%,根系中小于0.3 mm细根的比例提高了8.86%,深层(50~70 cm)土壤水分的利用率提高了16.1%。②与土层重构不接种DSE处理相比,接种DSE玉米的叶片脯氨酸含量提高了69.8%,30~50 cm土层根系根尖数、比根长分别提高了106.6%、38.5%,且深层水分的利用效率相较于纯砂土处理及土层重构不接种DSE处理分别增加了29.3%、11.1%。③玉米根系的根尖数与比根长是土层重构模式下实现对深层土壤水分高效利用的关键根系特征。综合研究表明,土层重构有助于优化玉米根系结构,提高细根所占比例及根尖数目,改善缺水环境下玉米的水分利用模式,且土层重构模式下接种DSE可以通过提高玉米叶片脯氨酸含量,优化玉米根系结构等途径提高对深层土壤水分的利用率,进而提高作物的长期抗旱能力。

朝天委陵菜DSE的分离鉴定及动态生长特性

为明确药食两用植物朝天委陵菜(Potentilla supina)与深色有隔内生真菌(dark septate endophytes,DSE)之间的关系,以酸性品红染色和直接镜检观察朝天委陵菜根内DSE的定殖情况,采用常规组织分离方法分离DSE菌株并纯化培养,利用形态学和分子生物学相结合的方法鉴定DSE菌株,通过平板和液体培养了解DSE菌株的动态生长特性.结果显示:朝天委陵菜根内有DSE菌株定殖,菌丝和微菌核定殖率分别为59.2%和10.4%;从根部分离得到19株内生真菌,其中包含9株DSE,是朝天委陵菜内生真菌优势种.经形态学观察、比较和rDNA-ITS分析,将9株DSE中的CTW-9菌株鉴定为链格孢(Alternaria alternata),登录号为MT451845,该菌株在PDA平板和PDB培养液中均可正常生长并完成生活史,菌丝能形成哈氏网和类泡囊等结构.综上所述,DSE菌株在朝天委陵菜根部有较高的定殖率,CTW-9菌株的菌丝常形成哈氏网和类泡囊等特殊结构,可能有助于植物从环境中吸收和积累水分及营养物质.

基于DSE-Net的甲状腺相关眼病患病区域轻量型分割算法

临床活动性评分(Clinical activity score,CAS)是临床诊断甲状腺相关眼病(Thyroid associated ophthalmopathy,TAO)的重要评估方法之一。由于TAO症状的多样性和非患病区域的影响,人工诊断TAO容易受医生的主观经验影响。精准获取TAO患者脸部关键区域是早期诊断TAO的重要前提之一。因此,本文提出了一种基于DSE-Net的TAO患病区域自动分割的轻量型算法。DSE-Net采用U-Net作为主干模型,设计的密集型挤压-激励(Dense squeeze-and-excitation,DSE)通道注意力模块逐层提取编码结构的低级特征并融合解码结构的高级特征,进一步增强模型的特征提取能力。在巩膜、眼睑和泪阜数据集上的测试证明了DSE-Net的有效性,其中Dice系数分别达到了84.8%、84.7%和92.7%,IoU分别达到了74.0%、74.7%和86.5%。同时经过大量的对比实验证明了DSE-Net的优越性。提出的模型具有参数少、结构简单和特征提取能力强等特点,为TAO的早期诊断和预后治疗提供了重要信息。

叶面涂抹DSE菌液对蛋白桑生长发育影响及其生态修复前景

微生物复垦技术在西部干旱–半干旱煤矿区生态修复中已被广泛应用,便捷的微生物菌剂施用方式对于提高采煤沉陷地生态治理效率具有重要意义。试验以蛋白桑为研究对象,供试菌剂为深色有隔内生真菌(dark septate endophyte,DSE),采用温室盆栽试验,设置DSE菌液根际接种(GXZR)、DSE菌液叶片涂抹(YMTM)和对照蛋白桑(CK)3个处理,探究不同菌液接种方式对蛋白桑生长发育影响及其生态修复前景。结果表明,与CK相比,YMTM与GXZR处理均能显著提高蛋白桑地上生物量,增加幅度为1.9~3.3倍;同时YMTM与GXZR处理促进了蛋白桑对土壤C、N、P的吸收,全碳分别提升164.8%和121.8%、全氮分别提升177.7%和132.4%、全磷分别提升113.6%和28.7%。此外,YMTM与GXZR处理蛋白桑的相对饲用价值显著提升1.04和1.07倍。这些结果表明,DSE叶面涂抹促进蛋白桑对土壤C、N的吸收,使蛋白桑株高、冠幅、根茎叶生物量也得到显著提升,具有较强的碳汇作用。此外,DSE菌液叶面涂抹能够使DSE快速定殖于蛋白桑叶片,具有养分吸收快、利用率高、见效快的特点。因此,DSE叶面涂抹可作为一种新的微生物菌肥施用方式在矿区生态修复中应用,为煤矿区土地复垦与生态修复提供技术支撑。

蒙古沙冬青根围AM和DSE真菌与土壤因子的相关性研究

于2012年6月对银川、沙坡头、民勤3个样地的蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）根围采集5个土层（0~10、10~20、20~30、30~40、40~50cm）的土样和根样,研究了蒙古沙冬青根际AM和DSE真菌空间分布以及土壤因子的生态作用,以阐明沙冬青与土壤真菌的共生关系,为利用共生真菌资源促进沙冬青生长和荒漠植被恢复提供依据。结果表明：（1）沙冬青根系能被AM和DSE真菌高度侵染,共生程度和生态分布具有明显空间异质性。（2）沙坡头样地AM真菌总定殖率最高,民勤DSE定殖率最高,但不同样地菌丝、泡囊、丛枝和定殖强度无显著差异;同一样地不同土层AM真菌总定殖率和DSE定殖率无显著差异。（3）相关性分析表明,AM真菌总定殖率与土壤速效P显著正相关;泡囊定殖率与有机质显著正相关,与速效P极显著正相关;定殖强度与总球囊霉素（TEG）显著正相关,与碱解N和速效K极显著正相关;DSE定殖率与易提取球囊霉素（EEG）极显著正相关,与碱解N显著正相关。（4）通径分析表明,土壤有机质、EEG和速效K是通过直接作用影响AM真菌总定殖率和DSE定殖率。

荒漠沙蒿根围AM真菌和DSE的空间分布

2009年7月在内蒙古黑城子北、多伦县城东和正蓝旗元上都遗址3个样地分别从0-10 cm、10-20 cm、20-30cm、30-40cm和40-50 cm 5个土层采集沙蒿(Artemisia sphaerocephala)根围土壤和根样,系统研究了沙蒿根围AM真菌和DSE(Darkseptate endophytes)的空间分布及与土壤因子的相关性。结果表明,沙蒿根系能被AM真菌高度侵染形成典型的I-型(Intermediate type)丛枝菌根,并发育形成泡囊和丛枝结构,并与DSE形成良好的共生关系,样地生态条件和采样深度对AM真菌分布和活动有显著影响。黑城子样地孢子密度最高,元上都样地泡囊定殖率最高,不同样地间丛枝、菌丝、总定殖率和DSE定殖率无显著差异。孢子密度峰值出现在0-10cm表层土,并随土壤剖面深度增加而降低;泡囊定殖率峰值出现在10-20cm土层;AM真菌其他结构定殖率及DSE定殖率在各土层间差异不显著或变化无规律。孢子密度与AM真菌不同结构定殖率无显著相关性,与各土壤因子极显著正相关。泡囊定殖率与脲酶和碱性磷酸酶极显著负相关,与酸性磷酸酶显著负相关。菌丝定殖率、总定殖率及DSE定殖率与各土壤因子均无显著相关性。土壤碱解N和有机C与脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶极显著正相关;土壤速效P与碱性磷酸酶极显著正相关,与脲酶显著正相关。对沙蒿根系AM真菌和DSE真菌分布和定殖规律的研究,可进一步明确AM真菌和DSE的生态功能,为利用菌根生物技术促进荒漠植被恢复和生态重建提供依据。

深色有隔内生真菌(DSE)对甘蔗苗生长影响初探

【目的】筛选出对甘蔗苗具有显著促生功能的菌株,为实现甘蔗生产节肥减耗、促进蔗地生态系统良性循环提供科学依据。【方法】将从日本引进的6个深色有隔内生真菌(DSE)菌株分别接种甘蔗组培苗和盆栽苗,评价其对甘蔗苗生长的影响。【结果】供试菌株能不同程度地提高甘蔗组培苗的株高和盆栽苗的干重,其中菌株LtVB3(Meliniomyces variabilis)的促生作用较为突出,接种该菌株后甘蔗组培苗株高和干重分别较对照提高了68.69%和56.66%,与对照相比均达到显著差异水平,甘蔗盆栽苗干重较对照提高40.00%,促生效果较为稳定。【结论】DSE中存在对甘蔗具有较好促生作用的菌株,其中菌株LtVB3具有较好的开发利用潜能。

深色有隔内生真菌(DSE)引进菌株对铁皮石斛的接种效应

【目的】深色有隔内生真菌(DSE)是一类与植物共生的内生真菌,研究DSE对铁皮石斛苗生长的影响,可为铁皮石斛专用菌肥的开发利用提供理论依据。【方法】试验分为7个DSE菌株分别与铁皮石斛组培苗和盆栽苗共生培养两个阶段,按不同DSE菌株接种铁皮石斛组培苗设7个处理,另以不接种菌株为对照处理,测定不同处理下铁皮石斛组培苗生长指标;按不同DSE菌株制成的菌液浇灌盆栽苗设7个处理,以未浇菌液为对照处理,测定不同处理下铁皮石斛盆栽苗生长指标。【结果】供试菌株均能与铁皮石斛苗共生,其中菌株24L-4处理的促生作用较为突出;接种该菌株后,铁皮石斛组培苗的株高、叶宽、茎径和干重分别较对照处理显著增长33.3%、65.7%、27.3%和45.1%;铁皮石斛盆栽苗的茎径、鲜重和干重分别较对照显著增长104.0%、83.9%和114.7%;显微镜观察发现该菌株的深色有隔菌丝和类似微菌核的定殖结构分布于铁皮石斛根部皮层的细胞内。【结论】DSE真菌能明显提高铁皮石斛的生产能力,具有较好的开发利用潜力。

甘蔗根围深色有隔内生真菌(DSE)的分离及接种效应

从广西8个甘蔗主产区分离得到10个DSE菌株。这些菌株的核糖体DNA的28S基因D1/D2区序列与Genbank中最相似序列构建的系统发育树结果表明:10个菌株在系统树上聚为3个大分支。其中4个菌株以68%的支持率与枝孢属Cladosporium、茎点霉属Phoma、Lophiostoma sp.和Emericella sp.聚为一大类;5个菌株在84%的支持率上与Conlarium sp.、Cercophora sp.和Schizothecium sp.聚为一大类;1个菌株与Phialocephala fortinii聚为一类,支持率为100%。10个菌株均能与甘蔗共生而无致病性,其中7个菌株接种甘蔗组培苗平均干重高于对照,选取干重最高的2个菌株接种甘蔗盆栽苗,接种处理的平均株高、茎宽、鲜重和干重均高于对照。

荒漠土壤因子和DSE定殖对克隆植物入侵的响应

克隆植物,尤其是游击型克隆植物,具有很强的扩展能力,通过克隆扩展可侵入到不同生境斑块。克隆植物入侵可能会影响入侵地土壤营养状况和微生物群落。为了探明克隆植物入侵对DSE(dark septate endophytes)活动和土壤理化性质的影响,于2013年6月在克隆植物羊柴(Hedysarum laeve)和沙鞭(Psammochloa villosa)群落空地沿根状茎延伸方向设置样方,分别于6月、8月和10月在样方内分0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm土层采集土样和根样,研究了不同采样时间羊柴和沙鞭群落空地DSE和土壤理化性质时空变化。结果表明,从6月到10月,随时间后延,克隆植物逐渐侵入群落空地,沙鞭入侵群落空地数和分株数高于羊柴。羊柴群落空地根系DSE定殖率随采样时间后延,逐渐降低,最大值在6月;沙鞭群落空地根系DSE定殖率随采样时间后延,逐渐升高,最大值在10月。随着克隆植物入侵,入侵地土壤中可利用的营养物质含量显著提高,羊柴入侵提高了入侵群落空地土壤碱解N、有效P和速效K含量,沙鞭入侵提高了入侵群落空地土壤碱解N和有效P含量。相关性分析表明,羊柴群落空地DSE定殖率与土壤p H值和电导率显著正相关,沙鞭群落空地DSE定殖率与土壤p H值极显著负相关,与电导率、碱解N和有效P极显著正相关。克隆植物入侵使得土壤环境更有利于克隆植物自身生长,为荒漠植被恢复提供了前提。

大石围天坑群深色有隔内生真菌(DSE)群落组成及其对先锋植物抗旱能力的影响

为探究大石围天坑群深色有隔内生真菌(DSE)资源并发掘其生态功能,采用白菜为诱饵植物对广西大石围天坑群原始森林土样中的DSE菌株进行诱捕分离,并结合形态学特征观察和ITS1-5.8S-ITS4-28S rDNA基因序列分析进行鉴定;从中选择4株DSE菌株接种当地先锋植物,进行自然干旱胁迫实验,并测定植株萎蔫指数、恢复浇水后的萎蔫率和相关生理生化指标。共从土样中分离筛选获得22个DSE菌株,分属Exophiala、Chaetothyriales、Aspergillus、Oidiodendron、Tetracladium、Schizothecium、Camarops、Chaetomium等13个属,呈现出丰富的物种多样性。干旱胁迫下,菌株TK566和TK731能在一定程度上提高任豆(Zenia insignis)和苏木(Caesalpinia sappan)这两种当地石漠化修复先锋树种幼苗的抗旱和生长能力。由于内生真菌-植物互作方式非常复杂,DSE是否从酶系统调控层面来影响植物的抗旱性则仍需进一步研究。本研究结果表明大石围天坑群DSE资源丰富,且部分菌株对提高植物抗旱性和生长具有正向作用,具有良好的开发利用潜力。

干旱环境下羊柴DSE与AM真菌和土壤因子关系研究

为了探明干旱环境下风蚀和水蚀对DSE（Dark septate endophytes）活动的影响,试验于2013年6月选取内蒙古正蓝旗青格勒图梁地,设置梁底、梁坡和梁顶不同样地,从羊柴（Hedysarum laeve）根围0~10、10~20、20~30、30~40、40~50cm土层采集土壤样品,研究了DSE分布规律以及与AM（arbuscular mycorrhiza）真菌和土壤因子的相关性。结果表明：羊柴根系能被DSE高度侵染,形成典型的有隔菌丝、微菌核和泡囊等共生结构。样地对DSE定殖率有显著影响,DSE菌丝、泡囊和总定殖率梁底〉梁顶〉梁坡,AM真菌定殖率梁底〉梁坡〉梁顶。相关性分析表明,DSE定殖率与AM真菌定殖率显著正相关,与土壤酸性和碱性磷酸酶极显著正相关。受风蚀和水蚀影响,3个样地土壤养分差异明显,梁底受侵蚀作用最弱,梁坡最强;DSE定殖和分布具有明显空间异质性,梁底显著高于其它样地,梁坡最低,DSE定殖状况能够良好的指示内蒙古梁地土壤环境的变化。这为进一步明确DSE生态功能,利用DSE资源促进干旱地区植被恢复和水土保持提供依据。

蒙古沙冬青根系DSE定殖与土壤因子典范对应分析

为进一步明确不同荒漠地区蒙古沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)根系深色有隔内生真菌(DSE)生态分布与土壤环境之间的关系,分别于2015年7月从乌海、磴口、阿拉善左旗、民勤和沙坡头5个样地采集蒙古沙冬青根围0~10、10~20、20~30、30~40和40~50cm共5个土层土壤样品,运用典范对应分析(CCA)方法系统研究了DSE生态分布及其与土壤因子的相关性.结果表明,蒙古沙冬青根系DSE分布与环境密切相关,其分布在不同样地间差异显著,定殖率表现为阿拉善左旗>乌海>沙坡头>民勤>磴口.5个样地DSE平均定殖率为52.02%,说明蒙古沙冬青与DSE能形成良好根-菌共生关系.不同样地土壤性质差异显著,对DSE分布具有重要影响.主要表现为同一样地不同土层,DSE分布与土壤理化指标均表现出浅土层大于深土层的趋势.CCA结果表明,DSE菌丝、微菌核、定殖率和定殖强度在CCA排序轴上得到较好分化.CCA二维排序图表明,乌海样地影响DSE菌丝定殖的主要土壤因子为酸性磷酸酶(ACP)、碱性磷酸酶(ALP)和速效P;磴口样地主要为碱解N和有机C;阿拉善左旗样地主要为ALP和pH;民勤样地主要为pH、ALP和土壤脲酶(Urease);沙坡头样地主要为ACP、Urease和碱解N.研究表明,不同地区DSE分布受不同土壤因子影响,这可为荒漠地区土壤状况评估以及改善提供依据.

甘蔗优良DSE促生菌株的筛选及田间接种效果

深色有隔内生真菌（DSE）是一类与植物互惠共生的内生真菌,研究DSE对甘蔗苗生长的影响,为探索其在甘蔗生产节肥减耗和保护蔗地生态系统中的应用提供理论依据。通过DSE与甘蔗组培苗的室内共生试验进行初步筛选,然后采用5×105 cfu/m L菌液淋根的方法在室内盆栽条件下进行复筛,再选用潜力菌株在田间测试其对甘蔗生长的影响,以期筛选出对甘蔗具有明显促生效果的DSE菌株。结果表明：在盆栽条件下所有DSE菌株（组合）接种甘蔗后甘蔗的株高、总鲜重、地上部干重和总干重与对照相比均有不同程度的提高,提高范围分别在11.4%~30.9%、7.5%~65.3%、5.3%~58.0%和6.0%~64.7%;9个菌株（组合）接种甘蔗后甘蔗的地下部干重比对照增加了0.7%~103.6%不等;在田间试验中,8个菌株（组合）中有7个接种甘蔗后甘蔗的总鲜重比对照提高了2.0%~50.1%,其中的3个菌株处理使甘蔗的株高提高了6.9%~10.0%。表明DSE真菌对提高甘蔗的生产能力和保护蔗地的生态环境具有较好的开发利用潜力。

不同海拔蒙古沙冬青根系深色有隔内生真菌(DSE)定殖的空间变化

为阐明荒漠植物蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）根围深色有隔内生真菌定殖的形态特征随海拔变化,2013年6月,选取内蒙古乌拉特后旗、磴口、阿拉善左旗,宁夏中卫市沙坡头等西北荒漠地区4个不同海拔梯度样地,分别从0-10、10-20、20-30、30-40、40-50 cm 5个土层采集蒙古沙冬青根和土壤样品,系统研究了不同海拔深色有隔内生真菌定殖空间变化规律。结果发现,深色有隔内生真菌菌丝和微菌核在所选样地沙冬青根系组织普遍定殖,产生多种典型的结构;并随海拔从低到高,定殖形态出现规律性变化,即菌丝变粗,颜色逐渐变深,横隔膜缩短。微菌核由分散颗粒状聚集成簇、成团,并出现迷宫状,颜色也显现不同变化规律,且菌丝定殖率、微菌核和总定殖率逐渐增大。