青藏高原晚期开花植物线叶龙胆的传粉生态学

线叶龙胆(Gentiana lawrencei var.farreri)主要分布在青藏高原,在晚秋和早冬开花。为了探明线叶龙胆繁育系统特点,探讨其对环境的繁殖适应特征,对其传粉生态学过程进行了连续3年的观察。线叶龙胆自然状态下的结籽率很低,存在严重的花粉限制。雌雄异位和不完全雌雄异熟的花特征表明其结实必须依赖昆虫传粉。繁育系统实验表明,部分套袋花也能结实,这可能主要是由蓟马(Thripidae spp.)和蚂蚁(Formica spp.)等小昆虫协助自交所致。克什米尔熊蜂(Bombus kashmirensis)和苏氏熊蜂(B.sushikini)是线叶龙胆的有效传粉昆虫,但其访花频率非常低,分别为0.006和0.005time.flower-1.h-1。线叶龙胆花持续期和柱头可授能力都长于其他已报道的龙胆类植物,从而在温度低、传粉昆虫少的情况下提供了更多传粉机会。线叶龙胆同时具有协助自交和杂交的繁殖现象,以及较长的花持续期和柱头持续能力,这可能是其在青藏高原地区赖以存活和延续的一个重要原因。

线叶龙胆的胚胎学研究

首次报道了龙胆属华丽组的胚胎发育过程，其代表种线叶龙胆花药四室；药壁发育为双子叶型；绒毡层两型起源，细胞具双核和多核，绒毡层细胞１－３次分裂形成“横格”和“类胎座”，原位退化，属非典型的腺质型；中层细胞两层；药室内壁纤维状加厚。小孢子母细胞减数分裂为同时型，四分体的排列主要为四面体形；成熟花粉为３－细胞型。子房为２心皮，１室，超侧膜胎座。胚珠１０－１５列，腹维管束彼此靠近，并在中下部融合。薄珠心，单珠被，倒生胚珠。大孢子母细胞减数分裂形成的４个大孢子呈直列式排列。胚囊发育为蓼型。成熟胚囊为矩圆形。极核在受精前融合为次生核。雄蕊先熟，异花传粉，珠孔受精。受精作用属于有丝分裂前配子融合类型。胚乳发育为核型。胚胎发育为茄型酸浆Ⅱ变型，当种子散落时胚只发育至球形胚阶段。结合已有的资料，还总结了龙胆属的胚胎学特征。