高等植物Na^+吸收、转运及细胞内Na^+稳态平衡研究进展

盐胁迫是影响农业生产的重要环境因素之一。本文对植物Na+吸收的机制和途径、Na+在植物体内的长距离转运以及细胞内Na+稳态平衡的研究进展进行了概述。参与植物Na+吸收与转运的蛋白和通道可能包括HKT、LCT1、AKT和NSCC等。其中,HKT是植物体内普遍存在的一类转运蛋白,能够介导Na+的吸收,其结构中的带电氨基酸残基对于其离子选择性有着非常明显的影响。LCT1是从小麦中发现的一类能够介导低亲和性阳离子吸收的蛋白,然而在典型的土壤Ca2+浓度下LCT1并不能发挥吸收Na+的功能。AKT家族的成员在高盐环境下可能也参与了Na+的吸收。目前虽然还没有克隆到编码NSCC蛋白的基因,但是NSCC作为植物吸收Na+的主要途径的观点已被广泛接受。SOS1和HKT参与了Na+在根部与植株地上部的长距离转运过程,它们在木质部和韧皮部的Na+装载和卸载中发挥重要作用,从而影响植物的抗盐性。另外,由质膜Na+/H+逆向转运蛋白SOS1、蛋白激酶SOS2以及Ca2+结合蛋白SOS3组成的SOS复合体对细胞的Na+稳态具有重要的调节作用,单子叶和双子叶植物之间的这种调节机制在结构和功能上具有保守性。SOS复合体与其它位于质膜或液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白以及H+泵一起调节着细胞的Na+稳态。

盐胁迫下植物细胞吸收Na^+的可能途径

对植物细胞Na+吸收的主要研究手段和近年来的研究成果进行了综述.膜片钳技术、放射性同位素测定技术以及基因剔除和转基因技术常用于植物细胞Na+吸收的研究.具有吸收Na+活性的载体或通道有4类:即高亲和K+载体、低亲和阳离子载体、K+通道和非选择性阳离子通道,其中非选择性阳离子通道被认为是盐胁迫条件下植物大量吸收Na+的主要途径.

盐碱胁迫对燕麦水势、干物质积累率以及K^+、Na^+选择性吸收的影响

研究了自然盐碱胁迫对燕麦植株水势、干物质积累率以及对K+、Na+选择性吸收的影响,结果表明,随着土壤盐浓度的升高燕麦叶片和根系的水势较对照均有所降低,其中裸燕麦较皮燕麦水势下降幅度大。干物质积累率的变化规律表现为:在盐碱胁迫下燕麦各生育时期的干物质积累率随着盐碱浓度的增大而增大,各盐碱处理的干物质积累率大于对照(个别处理除外)。随着盐碱浓度的升高植株对Na+的吸收增加,K+的吸收受抑制,从而使Na+/K+和S Na+K+值升高,在同一处理内叶片的Na+/K+最高,穗中Na+/K+最低。图1,表4,参14。

盐胁迫对燕麦幼苗Na^+、K^+吸收和离子积累的影响

为了解盐胁迫下燕麦幼苗Na^+、K^+吸收和离子积累规律,以燕麦品种中耐盐性较强的Vao-9和耐盐性较弱的白燕5号为试验材料,用离子流检测技术研究了70mmol·L^-1盐(NaCl和Na2SO4摩尔比1∶1混合)胁迫0、24、48和72h后,幼苗根系Na^+、K^+流速、流向,并测定根、茎、叶中Na^+、K^+、Ca^2+、Mg^2+积累量。结果表明,盐胁迫48h后,根系Na^+外排速率显著增加(P<0.05),且Vao-9的Na^+外排速率显著高于白燕5号;K^+外排速率随胁迫时间的延长呈增加趋势,Vao-9的K^+外排速率显著低于白燕5号;燕麦在盐胁迫下体内Na^+增加,K^+下降,Ca^2+、Mg^2+变化不明显,但各器官中4种离子分配有差别;盐胁迫72h时,Vao-9叶中Na^+分配较白燕5号少5.2%,茎中多7.4%;Vao-9叶和茎中K^+分配较白燕5号分别多4.4%和2.5%,Ca^2+分配分别多3.5%和3.8%;叶片Ca^2+积累量增加且Vao-9始终大于白燕5号,两品种茎中Ca^2+、Mg^2+积累量在胁迫72h时差异显著,Vao-9叶中Na^+/K^+、Na^+/Ca^2+、Na^+/Mg^2+值均较白燕5号低。这说明较强的Na^+外排能力和K^+保持能力以及离子在植株各器官的合理分配是耐盐品种适应盐胁迫的重要途径。

不同品种花生耐盐性及Na^+吸收动力学特性

为了探究不同品种花生(花育20、花育25和花育36)幼苗的Na^+吸收动力学特性与耐盐性的关系,采用水培试验,研究了不同盐胁迫浓度下,不同花生品种幼苗的干物质积累变化、Na^+吸收动力学特性、Na^+吸收速率、Na^+排斥率与其耐盐性的关系。结果表明:花生对Na^+的吸收可分为高亲和、低亲和2个吸收阶段。低盐胁迫下,花生的Na^+亲和力常数(K_m)小,选择性强,Na^+排斥率平均值在85%左右;在高盐胁迫环境下为低亲和系统,K_m值大,Na^+最大吸收速率(V_(max))大,同时其排斥率较低。低盐胁迫下,花育20、花育25和花育36对Na^+的吸收速率较小,排斥率较高,Na^+积累慢,盐害轻;高盐胁迫下,花育20的Na^+吸收速率高于花育25和花育36,而Na^+排斥率低于花育25和花育36。因此高盐胁迫下,较高的Na^+吸收速率和较低的Na^+排斥率可能是花育20耐盐性弱于花育25和花育36的主要原因。

燕麦对盐碱胁迫的反应和适应性

研究了自然盐碱胁迫对燕麦植株生长、水势、渗透调节物质质量分数以及对K+、Na+选择性吸收的影响,结果表明,随着土壤盐碱胁迫的增强燕麦植株生长受抑,叶片和根系的水势较对照均有所降低,其中裸燕麦较皮燕麦水势下降幅度大,表明裸燕麦比皮燕麦对盐碱胁迫更敏感。燕麦叶片内脯氨酸和可溶性糖累积。随着土壤盐碱胁迫的增强植株对Na+的吸收增加,对K+的吸收受到抑制,从而使w(Na+)/w(K+)和SNa+K+值升高。在盐碱胁迫下,燕麦是以合成和积累有机溶质(脯氨酸和可溶性糖)以及吸收和积累无机离子(Na+)来进行渗透调节,以适应盐碱胁迫。

水杨酸增强植物抗盐性机制研究进展

水杨酸作为植物体内的信号物质，除了参与植物生长发育的调控，在植物抗盐胁迫过程中也发挥着重要的作用。本文从Na^＋的吸收与区域化以及K^＋稳态两方面综述了水杨酸在植物抗盐性形成过程中的作用。

杂交甜高粱的钠离子累积特性研究

以甜高粱‘BJ0603’(杂交品种)和‘623B’(常规对照)为供试作物,在盆栽和田间条件下分别设置轻度(0.9 g·kg^(-1)NaCl)、中度(2.9 g·kg^(-1)NaCl)和重度盐胁迫(4.9 g·kg^(-1)和6.9 g·kg^(-1)NaCl)处理,分析甜高粱的Na^(+)累积特性。结果表明,随盐胁迫水平由0.9 g·kg^(-1)提高到6.9 g·kg^(-1),‘623B’植株Na^(+)浓度由0.395 g·kg^(-1)提高到1.104 g·kg^(-1),‘BJ0603’植株Na^(+)浓度由0.321 g·kg^(-1)提高到0.759 g·kg^(-1)。相同盐胁迫水平下,‘BJ0603’植株Na^(+)浓度比对照‘623B’降低4.1%~44.5%,而其生物学产量比对照‘623B’提高73.5%~193.8%(P<0.05);不同程度盐胁迫下,‘BJ0603’的根系Na^(+)浓度比叶片、叶鞘和茎秆Na^(+)浓度分别提高46.9%~346.2%、104.3%~461.3%和51.6%~156.3%。与非胁迫(0.9 g·kg^(-1))相比,轻度盐胁迫下‘623B’和‘BJ0603’的生物学产量分别提高38.0%和24.5%(P<0.05);而进一步提高盐胁迫水平至6.9 g·kg^(-1),‘623B’和‘BJ0603’的生物学产量分别降低56.1%和31.0%。随盐胁迫水平的提高,对照‘623B’的根系干物质量逐渐下降(由22.67 g·plant^(-1)降为9.26 g·plant^(-1)),而‘BJ0603’并无明显下降趋势。盐胁迫下杂交甜高粱‘BJ0603’具有更高的生物学产量和Na^(+)富集能力,适于在盐渍化地区种植及促进盐渍化土壤生物修复。