AMF介导的菌根植物抵抗重金属Pb胁迫的研究进展

土壤是植物养分的重要来源以及物质基础,近年来,由于工业“三废(废气、废水、废渣)”治理不完全、矿业生产活动以及农业肥料的滥用等造成土壤重金属Pb富集,而Pb是一种有毒有害重金属物质。重金属Pb因在土壤中不易降解导致Pb污染,引起Pb在植物体内富集,影响植物的生长发育,最终重金属Pb通过食物链在人体内富集并危害人类生命。目前,微生物修复技术是一项经济、高效的治理重金属Pb污染的方法。AMF作为与人类农业生产关系最密切的真菌,一直是科学界研究热点,AMF不仅有利于植物养分吸收、生长发育,而且帮助植物抵御外界不良环境的侵害。但在协助植物抵抗Pb胁迫方面的研究则较少受到关注,因此,本文主要综述了Pb对植物毒性的影响、AMF提高植物抗重金属Pb胁迫影响及机制、应用探讨等,期望可为维持农业可持续生产和保障人类身体健康以及植物逆境生理研究、治理植物重金属Pb胁迫提供基础资料。

Pb胁迫对红椿(Toona ciliata Roem)生长发育及Pb富集特性的影响

采用盆栽试验研究了酸性紫色土、钙质紫色土和冲积土上生长的一年生红椿实生苗暴露在不同浓度Pb胁迫（0、200、450mg·kg-1和2000mg·kg-1）条件下的叶长、叶面积、生物量、各器官Pb含量特征和富集程度,并分析了红椿对Pb污染的耐性和转移效率。3种土壤下红椿都能生长,但相同浓度Pb胁迫下其在钙质紫色土中生长状况最佳,在冲积土中生长状况最差。随Pb浓度增大红椿叶片生长受到明显抑制,当土壤中Pb浓度在2000mg·kg-1时,其叶长和叶面积与对照差异极显著（P〈0.01）;Pb胁迫使得红椿根茎比发生明显的变化,还加大其叶的凋落程度,同时整株生物量随着Pb胁迫浓度的增大呈极显著降低趋势（P〈0.01）,但在土壤Pb浓度最大时其生物量仍达到对照的81.47%以上。红椿体内Pb含量与土壤Pb浓度成正相关（P〈0.01）,其6个器官中细根Pb含量最高,粗根次之,而地上部分的Pb含量较低且差异不大。红椿耐性指数值在0.67~1.06之间,表现为随Pb胁迫浓度增大,其耐性呈下降趋势。红椿富集系数与转移系数都较小且小于0.3。这些结果表明,红椿能在Pb污染较严重的土壤中较好的生存,可作为Pb污染区域潜在的土壤修复树种。

Pb胁迫对路易斯安那鸢尾幼苗生长和生理生化特性的影响

采用液体培养法研究了0（CK）、200、400、600和800 mg·L-1Pb胁迫条件下路易斯安那鸢尾（Louisiana Iris）品种‘Professor Neil’幼苗生长,叶片叶绿素含量,叶片和根系的丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量、超氧阴离子自由基（O-·2）产生速率以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性的变化。结果表明：随Pb质量浓度的提高,幼苗的株高、根长、叶片和根系干质量以及耐性指数总体呈逐渐下降的趋势,且总体上显著低于对照（P〈0.05）,但各处理组间差异不显著。幼苗叶片的叶绿素a和b含量均随Pb质量浓度提高而缓慢下降,但仅在800 mg·L-1Pb胁迫条件下叶绿素a含量显著低于对照（P〈0.05）,其余处理组的叶绿素a和b含量及叶绿素a/b比值均与对照无显著差异。叶片和根系的MDA和Pro含量及POD活性均随Pb质量浓度提高逐渐增加,根系的SOD活性则随Pb质量浓度提高逐渐降低;而叶片的SOD活性以及叶片和根系的CAT活性和O-·2产生速率均在200~600 mg·L-1Pb胁迫条件下随Pb质量浓度提高逐渐增加,但在800 mg·L-1Pb胁迫下均不同程度降低,表明路易斯安那鸢尾可通过体内抗氧化酶和相关物质的诱导及合成缓解低浓度Pb胁迫对其造成的毒害作用,而高浓度Pb胁迫对路易斯安那鸢尾的伤害较重。综合分析结果表明：路易斯安那鸢尾具有一定的耐Pb特性和修复Pb污染水体的潜能。

Pb胁迫对百喜草生长和Pb积累的影响

以水土保持先锋植物百喜草为试验材料,设置不同Pb浓度的室内模拟胁迫试验,定量测定不同浓度Pb处理下百喜草生长及体内重金属含量,分析百喜草对Pb胁迫的耐性及其富集效果。结果表明:百喜草在土壤Pb浓度2500 mg·kg-1条件下仍可生长;Pb胁迫对百喜草各生长指标均有一定抑制作用,地上部分表现为分蘖能力>叶最大伸展>苗高,根系表现为根体积>根平均直径>总根长>根表面积;轻度Pb胁迫条件下百喜草根系生物量分配较多,随Pb浓度的增大,生物量分配倾向于地上部分;百喜草对Pb具有一定富集能力,根系和地上部分最高分别为3384.56 mg·kg-1和200.70 mg·kg-1,根系对Pb的富集能力远大于地上部分,表现出较弱的转移能力。

放线菌Act12对Pb胁迫下黑麦草根系生长及抗性生理的影响

采用菌剂接种及盆栽实验,研究了不同水平Pb胁迫条件下放线菌Act12对黑麦草根系生长和抗性生理的影响。结果显示,土壤Pb胁迫水平不同,对黑麦草根系生长和生理特性的影响不同。接入放线菌后,黑麦草根分蘖和根鲜重较对照增加了12.3%~44.2%和19.2%~94.6%,对根系生长有显著的促进作用;接菌后根系过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性较对照也有所增加,尤其在高浓度Pb胁迫下(500~1000 mg·kg^(-1))对3种酶的促进作用最显著;接菌显著降低了根系丙二醛(MDA)含量,显著增加了根系活力。研究表明,Pb胁迫下,放线菌Act12的接入可增强根系抗氧化酶活性,降低质膜过氧化损伤,提高根系活力和根系对Pb胁迫的耐受性,进而显著促进黑麦草根系生长。

Pb胁迫对富集植物金丝草种子萌发和幼苗生长的影响

以Pb超富集植物金丝草种子为试验材料,选取同为禾本科的百喜草种子为对照,设置不同Pb浓度(0、50、150、300、600、800 mg/L和1 000 mg/L)的胁迫水平,测定Pb胁迫条件下金丝草和百喜草种子的发芽率、发芽势及根长、芽长、胚质量等指标,比较Pb胁迫对金丝草和百喜草种子各萌发指标、抑制指数和幼苗生长影响的差异。结果表明:低Pb浓度胁迫(50 mg/L)对金丝草种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数有一定促进作用,随胁迫浓度的增大,种子萌发的各项指标受到较大程度的抑制,Pb胁迫浓度大于300 mg/L时,金丝草种子萌发受到显著抑制;而Pb胁迫条件下金丝草种子萌发指标均小于百喜草,但金丝草种子对Pb胁迫具有较强耐性,在Pb胁迫浓度为800 mg/L时,仍有一定萌发能力;Pb胁迫对金丝草根长和芽长无显著影响。

Pb胁迫条件下3种叶菜的生长和生理响应及其抗性差异

采用水培法研究了不同浓度(24、120和240μmol.L-1)Pb胁迫条件下花芽甜麦菜(Sonchus lingiaus)、碧绿粗苔菜心(Brassica chinensis var. utilis)和空心菜(Ipomoea aquatica)生长和部分生理指标(包括游离脯氨酸含量及SOD、POD和CAT活性)以及Pb吸收量的变化,并通过隶属函数法对3种叶菜的Pb抗性进行了综合比较。结果表明:Pb胁迫对3种叶菜单株地上部分鲜质量总体上影响不明显。随Pb胁迫浓度的提高,3种叶菜地上部分和地下部分Pb含量逐渐升高,且地下部分Pb含量均高于地上部分,Pb转运系数则显著降低(P<0.05);按Pb含量由高至低依次为空心菜、碧绿粗苔菜心、花芽甜麦菜。在Pb胁迫条件下,花芽甜麦菜中游离脯氨酸含量均略低于对照但差异不显著(P>0.05),空心菜中游离脯氨酸含量均显著高于对照,而碧绿粗苔菜心的游离脯氨酸含量仅在120和240μmol.L-1Pb胁迫条件下显著高于对照。随Pb胁迫浓度提高,3种叶菜SOD活性呈逐渐增加的趋势,但总体上与对照差异不显著;经Pb胁迫处理后,3种叶菜的CAT活性或高于或低于对照,但在240μmol.L-1Pb胁迫条件下花芽甜麦菜的CAT活性显著低于对照、碧绿粗苔菜心和空心菜的CAT活性显著高于对照;Pb胁迫后3种叶菜的POD活性未表现出明显的规律。经过综合评价,3种叶菜对Pb的抗性由大至小依次为碧绿粗苔菜心、空心菜、花芽甜麦菜。经过主成分分析,确定3种叶菜的游离脯氨酸含量、SOD和CAT活性为Pb胁迫的响应因子。

Pb胁迫下外源GSH对马蔺体内Pb积累和非蛋白巯基化合物含量的影响

采用溶液培养研究Pb胁迫以及Pb胁迫下添加外源谷胱甘肽(GSH)和丁胱亚磺酰胺(BSO)对马蔺根和叶干质量、Pb含量以及非蛋白巯基总肽(NPT)、谷胱甘肽(GSH)和其他非蛋白巯基化合物(植物螯合肽(PC)、半胱氨酸(Cys))含量的影响。结果表明,300mg/L高浓度Pb胁迫下马蔺根系内Pb的大量积累显著抑制马蔺根系的生长,但同浓度Pb胁迫下添加100mg/L GSH后马蔺体内Pb含量和干质量均不同程度增加,尤其是地上部,地上部干质量比300mg/L单独Pb胁迫下马蔺根系干质量增加20.5%,接近于对照水平。而300mg/L的Pb胁迫下添加100mg/L BSO(GSH和PC合成抑制剂)后马蔺根系和地上部干质量均不同程度下降,根系降幅较大。根和叶中非蛋白巯基化合物含量检测显示,与单独Pb胁迫相比,Pb胁迫下添加GSH后马蔺根系和地上部NPT、GSH和其他非蛋白巯基化合物含量均呈增加的趋势;而Pb胁迫下添加BSO后除马蔺地上部其他非蛋白巯基化合物含量略有增加外,马蔺根系和地上部NPT、GSH和其他非蛋白巯基化合物含量较单一Pb胁迫下均出现不同程度下降,尤其根系内GSH含量降幅最大。综合分析Pb胁迫下添加外源GSH和BSO后马蔺干质量、Pb含量以及不同非蛋白巯基化合物含量的变化及关系,表明Pb胁迫下添加BSO后马蔺生物量的下降可能与非蛋白巯基化合物合成受抑尤其是GSH的合成降低有关。因此,Pb胁迫下GSH在马蔺Pb吸收转运和解毒中具有更重要的作用。

Pb胁迫对欧美杂交杨(Populus deltoides×Populus nigra)生物量分配格局及其Pb富集特性的影响

采用速生树种修复重金属污染土壤的方法近年来受到越来越多关注,但已有结果存在很大不确定性。为了解杨树在不同Pb胁迫条件下生长响应和Pb富集效果,以长江上游两种典型土壤(酸性紫色土和钙质紫色土)为栽培介质,采用盆栽试验方法,研究了不同Pb浓度处理下(CK:0mg·kg-1;T1:200mg·kg-1;T2:450mg·kg-1;T3:2000mg·kg-1)欧美杂交杨(Populus deltoides×Populusnigra)生物量生产与分配格局以及Pb吸收、富集特性。两种土壤条件下杨树各器官生物量及总生物量均表现出随Pb胁迫程度的增加而降低的趋势,Pb胁迫条件下杨树生物量分配格局在钙质紫色土中表现为茎>粗根>叶>细根。相同浓度Pb处理条件下,单株杨树总生物量均表现为钙质紫色土大于酸性紫色土。随着Pb处理浓度的增大,杨树各器官Pb含量及积累量显著增加。Pb胁迫使杨树对Pb的富集系数逐渐增大而耐性系数逐渐减小。T3处理条件下杨树对Pb的富集系数在酸性紫色土中较大,且各处理条件下杨树对Pb的耐性系数均为酸性紫色土中较大。这些结果表明,高浓度Pb胁迫条件下酸性紫色土中的欧美杂交杨表现出较好的吸收和富集Pb的特性,这为Pb污染土壤的生物修复提供了一定的科学依据。

Pb胁迫对双穗雀稗生长、抗氧化酶活性及Pb富集的影响

以消落带适生植物双穗雀稗(Paspalum distichum L.)为试验材料,通过水培试验,研究了Pb胁迫对双穗雀稗生长、抗氧化酶活性及其对Pb富集的影响。结果表明,低浓度(≤400μmol/L)Pb胁迫对双穗雀稗生长有促进作用,根系耐性指数大于1,叶绿素含量明显增加,抗氧化保护酶系统超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性提高;当Pb浓度>400μmol/L时,双穗雀稗生长受到抑制,叶尖发黄,根系耐性指数小于1,叶片叶绿素含量下降,SOD、POD、CAT活性均呈下降趋势。在200μmol/L Pb胁迫下,随胁迫时间延长,叶片叶绿素含量及SOD、POD、CAT活性均先升高后降低,在12 d时达到最大。双穗雀稗主要通过地下部和地上部迁移富集Pb,迁移富集量与水体中Pb浓度表现为明显的线性正相关,转运系数小于1,不属于Pb超积累植物,但能明显降低水体中的Pb浓度,因而双穗雀稗既是消落带植被重建的优良物种,也能较好修复水体中的Pb污染。

Pb胁迫对金丝草和柳叶箬生长及富Pb特征的影响

以本课题组前期研究筛选出的2种Pb潜在超富集植物金丝草和柳叶箬为研究对象,通过室内模拟胁迫水培试验,研究Pb胁迫下2种植物的生长及Pb富集规律.结果表明:金丝草和柳叶箬均对Pb具有较强的耐性,可忍耐最高Pb胁迫浓度分别达1000和1500 mg·L-1;随Pb胁迫浓度的增高,2种植物地上和地下部分的Pb含量均呈现先增大后减少的规律;金丝草地上和地下部分的Pb含量在Pb胁迫浓度为750 mg·L-1时均达最大,分别为4639.4和5467.2 mg·kg-1;柳叶箬地上和地下部分的Pb含量在Pb胁迫浓度为1000 mg·L-1时达最大,分别为6828.4和9034.6 mg·kg-1;不同Pb胁迫浓度下,2种植物转运系数的变化范围为0.57-1.14;在Pb胁迫浓度为250 mg·L-1时,金丝草对Pb的转运系数大于1,且地上部分的Pb含量超过1000 mg·kg-1,达到Pb超富集植物的标准.

异质Pb胁迫对超富集植物金丝草根系生长及生物量分配的影响

以Pb超富集植物金丝草(Pogonatherum crinitum)为试验材料,设置不同Pb浓度的土壤异质胁迫室内模拟试验,定量测定不同Pb胁迫浓度和斑块中金丝草的根长、体积、表面积、平均直径等形态指标,以及根系和地上部分的生物量,比较不同异质Pb胁迫下金丝草根系形态指标及生物量分配的差异。结果表明,异质Pb胁迫对金丝草根长、根体积、表面积影响较明显,但对根平均直径的影响较小;随Pb胁迫浓度的增加,金丝草在Pb胁迫斑块和无Pb斑块的根长、根体积和表面积均呈逐渐增大的趋势,但无Pb斑块均大于Pb胁迫斑块;无Pb左室、Pb胁迫右室及整株根冠比均随Pb胁迫浓度的增加表现为先增大后减小的变化规律,表明轻度Pb胁迫条件下金丝草根系生物量分配较多,但随Pb胁迫浓度的增大,地上部的生物量所占比例逐渐增大。

Pb胁迫对柳树根系形态和生理特性的影响

[目的]评价柳树对重金属Pb的忍耐能力及应用于植物修复的潜力。[方法]采用溶液培养研究了不同浓度Pb胁迫对苏柳172和垂柳2种柳树的根系形态、根系活力以及叶片保护酶活性和渗透调节物质的影响。[结果]Pb处理显著抑制2种柳树的根系伸长,垂柳根系表面积、根体积、根平均直径先增后降,苏柳172根系表面积、根体积、根平均直径均受到Pb的显著抑制。2种柳树的根系活力均下降;超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性和脯氨酸(Pro)含量均先增加后下降;可溶性蛋白含量、叶绿素含量在一定程度内均降低,只是变化的幅度和进程不同。[结论]为柳树应用于重金属修复具有重要的参考价值。

Pb胁迫对马蔺种子萌发和幼苗根尖细胞有丝分裂的影响

采用水培法研究了不同浓度Pb胁迫对马蔺[Irislactea Pall．var．chinensis（Fisch．）Koidz．]种子萌发及根尖细胞有丝分裂的影响。结果显示，在500～1500mg·L^-1浓度范围内，随Pb浓度的提高，马蔺种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数及幼苗根尖细胞有丝分裂指数均呈现出逐渐降低的趋势。经500、1000和1500mg·L^-1 Pb胁迫处理后，种子发芽势分别仅为对照的52．8％、51．3％和47．2％，种子发芽率分别仅为对照的55．8％、54．3％和46．5％，种子发芽指数分别比对照降低了55．1％、56．7％和57．8％，种子活力指数分别比对照降低了65．4％、72．0％和79．2％，幼苗根尖细胞有丝分裂指数分别降至对照的28．1％、21．9％和13．5％，且各处理组各指标与对照的差异均达到显著水平（P〈0．05），但各处理组间的种子发芽势、发芽率、发芽指数及幼苗根尖细胞有丝分裂指数差异均不显著。研究结果表明，Pb胁迫对马蔺种子萌发及幼苗根尖有丝分裂有显著抑制作用，但马蔺种子萌发和幼苗根尖有丝分裂对浓度高于500mg·L^-1的Pb胁迫反应不敏感。

施加氮磷肥及Pb胁迫对小白菜Pb含量的影响研究

为了研究施肥对小白菜Pb含量的影响,采用盆栽试验种植小白菜,分析土壤中不同浓度氮肥、磷肥及Pb胁迫对小白菜地上部分和根系吸收Pb的影响。结果表明,无Pb胁迫下,在土壤中施加氮肥对小白菜株高、根长和鲜质量均有一定的促进作用,有Pb胁迫(300mg/kg,下同)下,施氮肥对小白菜株高和鲜质量有促进作用,但对根长有抑制作用。无Pb胁迫下,在土壤中施加一定量的磷肥能促进小白菜鲜质量的增长,但却对株高有一定的抑制作用;中高质量浓度施磷处理(150~225mg/kg)会抑制小白菜地上部分对Pb的吸收,低质量浓度施磷处理(≤75mg/kg)则会促进小白菜地上部分和根系对Pb的吸收;有Pb胁迫下,施加磷肥对小白菜的株高和鲜质量均有一定的促进作用,且抑制了小白菜根系对Pb的吸收。研究土壤氮肥最佳施用量为300mg/kg,磷肥最佳施用量为150mg/kg,此时小白菜的鲜质量达到最大,且小白菜地上部分对Pb的吸收量相对较小。

Pb胁迫对冬凌草叶片光合色素合成和生物量的影响

目的：研究Pb胁迫对冬凌草叶片光合色素含量动态变化和生长影响,为冬凌草种植地选择和生长调控提供依据。方法：Pb浓度（135、270、540 mg/L）、胁迫时间（20、35、50 d）分株水培试验,以叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、生长速率、生物量和植株Pb质量分数为指标,用分光光度计测定光合色素含量、等离子发射光谱仪测定植株Pb质量分数。结果：不同浓度Pb胁迫20~35 d冬凌草叶绿素和类胡萝卜素含量震荡变化;50 d时,叶绿素含量在中低浓度Pb胁迫下高于对照,高浓度下显著低于对照,类胡萝卜素含量无显著差异。结论：中低浓度Pb促进冬凌草叶绿素合成,高浓度Pb通过生物富集抑制叶绿素合成,使生长受限。

草酸和柠檬酸提高长白落叶松对Pb胁迫的适应性

通过外源添加不同浓度草酸或柠檬酸溶液,系统研究了不同处理时间下,草酸和柠檬酸对土壤Pb胁迫下长白落叶松幼苗多种生理生化特性、元素吸收及生长的影响,特别是叶绿素荧光参数、根系形态特征及养分元素吸收状况。结果表明,Pb胁迫对长白落叶松产生毒害,叶片细胞膜透性和F0提高,叶片可溶性蛋白含量、叶绿素荧光参数(Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/F0比率)、根系表面积、长度、体积和比根长均下降。细根和叶片K、Ca、Fe、Pb含量及细根Mg含量显著增加,但叶片Mg含量降低,根、茎和叶干质量也显著降低。时间越长Pb对苗木的毒害越重。外源草酸和柠檬酸处理使上述生理生化特性和根系形态指标均向相反方向变化,并显著提高根、茎和叶等各部分干质量,提高了苗木对Pb胁迫的抵抗力和适应性。有机酸对上述指标的影响一般在20或30 d,5.0或10.0 mmol/L效果最佳,且柠檬酸效果强于草酸。草酸和柠檬酸降低苗木细根和叶片Mg、K、Ca含量,但增加Fe含量。较低浓度有机酸处理时,苗木细根和叶片Pb含量降低,此时苗木对Pb胁迫的解毒机制主要体现在外部排斥机制,而较高浓度时(5.0~10.0 mmol/L)Pb含量却升高,此时内部耐受机制发挥的作用更大,但也不排除2种机制同时起作用的可能性。研究能为有机酸应用于植物修复土壤Pb胁迫提供理论指导,也能为东北林区Pb胁迫土壤的有效利用开辟新思路。

Pb胁迫对香花油茶幼苗生长的影响

以一年生香花油茶幼苗为供试材料,研究不同浓度Pb胁迫对香花油茶幼苗生长的影响。结果表明:香花油茶对重金属Pb具有较高的耐性,随着土壤中Pb含量的增加,株高、茎生物量、叶生物量和总生物量呈先增后减的变化趋势,最大值分别出现800、 600、 800和600 mg/kg浓度;地径和根长随着土壤中Pb浓度的增加呈逐渐减小的趋势,当Pb浓度达到800 mg/kg时,香花油茶幼苗地径和根长显著降低;当土壤中Pb浓度达到1 200 mg/kg时,香花油茶幼苗新叶出现卷曲变黄,土壤中Pb含量达到2 000 mg/kg时香花油茶幼苗全部死亡。

Ln-Gly-VB_(6)对Pb胁迫下五种乔木若干生理生化指标影响

本文研究了 Pb对五种树木叶片的生理伤害和 L n- Gly- VB6 对 Pb污染胁迫的缓解作用 ,实验结果表明 ,L n- Gly- VB6 能明显减轻 Pb污染造成的植物叶片叶绿素含量下降 ,质膜透性加大 ,过氧化氢酶活性改变 ,Pb富集量上升。说明 L n- Gly- VB6 对

Pb胁迫对番茄幼苗抗氧化酶系统的影响

通过番茄幼苗的Pb胁迫处理,分析其根、茎、叶中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、还原型谷胱甘肽(GSH)和丙二醛(MDA)的含量。结果表明,SOD含量以根内增加最为显著,最高可达对照的6.49倍,其次是茎;POD和CAT的变化趋势基本相同,随着Pb胁迫时间的增长,茎中两种酶的活性增加最快,其次是根,叶片中活性无明显变化;GSH在番茄幼苗受到Pb胁迫时变化不大,对Pb胁迫反应不灵敏。说明酶促系统(主要是SOD和POD)是番茄幼苗的主要活性氧防御系统,在受到Pb胁迫时,番茄幼苗中易受损害部位为根和茎,叶片受到的影响很小。