The Development of Embryo and Endosperm in Ranalisma rostratum

The embryo and endosperm development in Ranalisma rostratum was studied in this paper.The zygote divides by a transverse wall to form basal and apical cells.The larger basal cell undergoes no further division and becomes the basal suspensor cell.The embryo development conforms to the Caryophyllad type.In the mature seed,the embryo is U shaped and forms the embryonic shoot apex accompanied by one intraseminal leaf.The endosperm development belongs to the Hebolial type.The primary endosperm nucleus (invariably lying in the chalazal part of the embryo sac) divides and forms a large micropylar chamber and a small chalazal chamber.The chalazal endosperm chamber remains uninucleate,and free nuclear divisions occur in the micropylar chamber.Cellularization of the endosperm begins simultaneously from the micropylar and the chalazal ends.The cellularization is related to phragmoplast and cell plate, and does not arise from the free growth wall.Accompanying the embryo development,the endosperm degrades and does not exist in the mature seed.In the proembryo developing stages, the basal suspensor cell and chalazal endosperm cell grow to a considerable size.The nucleus and cytoplasm stain densely.Sometimes, binucleate or trinucleate was observed in both of the two cells.In the laterally concave embryo stage,they begin to degenerate which coincides with the cellularization of the endosperm.They are presumed to participate in the nourishment of the embryo proper in the early stages of embryo development.

长喙毛茛泽泻的生活史特征及濒危机制

长喙毛茛泽泻（Ｒａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａｔｕｍ）是１种水生濒危植物，目前我国仅在湖南茶陵的湖里沼泽中生存有１个种群。在自然生境中，它在水深５～１０ｃｍ条件下生长良好，植株挺水。该植物以无性和有性两种方式生殖，无性繁殖体对种群的补充是保持自然种群大小的重要途径。虽然种子产量不是限制因素，但无性繁殖体和种子传播受限制、种子生活力及萌发率低、幼苗生长慢、在自然群落中竞争能力差、生境破坏很可能是导致这种植物濒危的重要原因。

迁地保护中普通野生稻和长喙毛茛泽泻种群动态及评价

通过对江西东乡含濒危植物普通野生稻（Ｏｒｙｚａｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）和长喙毛茛泽泻（Ｒａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａ－ｔｕｍ）的群落在余江县实施重建，研究并评价了迁地保护后的濒危植物种群动态。结果表明，普通野生稻种群呈迅速增长的趋势，分布面积迅速扩大，有性繁殖正常，实生苗补充在种群增长中起重要作用；无性繁殖旺盛，对新生境表现出良好的适应性。在两年实验研究期间，长喙毛茛泽泻种群数量和分布面积迅速扩大，在良好生境中通过有效扩散使种群占据塘底有利生境，并通过无性繁殖及短暂有性繁殖实现种群更新。两个濒危种迁地保护是成功的，杂草是阻碍两个濒危植物种群增长的主要原因，水位控制是实验塘生境管理的重要手段。

普通野生稻-长喙毛茛泽泻-柳叶箬混作种群的竞争效应

以正交实验探讨了普通野生稻、长喙毛茛泽泻和柳叶箬 3因子各 5个种植密度水平对各种群的影响。结果表明 ,混作对 3种植物均有不利影响 ,初始密度越大 ,影响越大。各种群对于来自种间的竞争是敏感的 ,对来自种内竞争的影响也不可忽视。3个因子中 ,普通野生稻因子作用最大 ,柳叶箬因子次之。从测定的项目看 ,在不同的种植水平上 ,每一种群的无性繁殖率和单株生物量明显受到自身和其它因子的影响。初始密度越大 ,无性繁殖率越小。普通野生稻和柳叶箬种群的单枝生物量随着初始密度的增加而提高 ,但长喙毛茛泽泻种群单株生物量则随着初始密度的增加而降低。比起普通野生稻和柳叶箬种群 ,长喙毛茛泽泻种群在光合份额和有性生殖份额方面对密度的变化要敏感得多 ,其无性小株死亡率也随着初始密度的增加而上升。总之 ,柳叶箬种群有最强的竞争能力 ,普通野生稻种群次之 ,长喙毛茛泽泻种群竞争能力最弱 ,在竞争中处于不利的地位 ,当混作实验种群经一个生长季节后 。

长喙毛茛泽泻的种群分布格局和群落内种间关联

长喙毛茛泽泻茶陵种群呈斑块分布，格局类型为聚集分布型，每个亚种群也呈聚集分布，但聚集强度不同。长喙毛茛泽泻与其几个主要伴生种的相关性经测定结果是：与莼菜及黄花狸藻之间的相关性不显著；与柳叶箬、双穗雀稗及石龙尾之间正相关显著；与疏勿蓼之间负相关显著，长喙毛茛泽泻种子近距离传播以及无性繁殖特性是造成其聚集分布的主要原因。柳叶箬、双穗雀稗和石龙尾对长喙毛茛泽泻具有极强的竞争作用。

长喙毛茛泽泻遗传多样性及其与繁育系统的关系

利用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术测定了濒危植物长喙毛茛泽泻（ＲａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａｔｕｍＳｔａｐｆ）及３个对照种冠果草［Ｓａｇｉｔａｒｉａｇｕａｙａｎｅｎｓｉｓｓｓｐｌａｐｐｕｌａ（ＤＤｏｎ）Ｂｏｇｉｎ］、武夷慈姑（ＳｗｕｙｉｅｎｓｉｓＪＫＣｈｅｎｅｔａｌ）、矮慈姑（ＳｐｙｇｍａｅａＭｉｑ）共６个自然居群的遗传多样性。自花受精和以营养繁殖为主的长喙毛茛泽泻维持较低的遗传多样性，预期杂合度和观察杂合度分别为００６４和０１０４。以自花受精为主的冠果草遗传多样性更低，预期杂合度和观察杂合度分别为００３９和００６７。异体繁育但以营养繁殖为主的武夷慈姑遗传多样性比长喙毛茛泽泻的高，预期杂合度和观察杂合度分别为０１１１和０１８３。以异体繁育为主和营养繁殖的矮慈姑遗传多样性在这４个种中最高，其预期杂合度和观察杂合度分别是０１５５和０２６９。４个种的内繁育系数Ｆ值全为负值。冠果草、长喙毛茛泽泻、武夷慈姑直至矮慈姑，其异交程度从几乎为零逐渐递增，而其遗传多样性指标也相应地增高。长喙毛茛泽泻的遗传多样性程度高于冠果草但冠果草并不濒危。

不同生境内濒危植物长喙毛茛泽泻种群数量动态比较

湖南茶陵自然种群动态在一年内表现为春季数量下降，以后振荡变化。在以莼菜为主的样方中，种群在夏季以后一直呈增加趋势，至冬季末数量下降；在杂草拥挤的样方内，种群基本呈下降趋势。湖北武汉，网室中迁地保护的种群生长在理想条件下，单一种群呈逻辑斯缔（Ｌｏｇｉｓｔｉｃ）增长，方程为Ｎ（株／ｍ２）＝８４０１＋ｅ４．４７７－０．２６４ｔ。江西东乡回归原产地的种群在回归当年经过精心照顾，种群呈增加趋势，次年随着杂草茂盛生长，种群数量迅速下降，种群具消失的危险。长喙毛茛泽泻种群数量的变动很大程度上受水位变化和杂草干扰的影响。实验结果表明，长喙毛茛泽泻种群能成功地实施迁地保护。

濒危植物——长喙毛茛泽泻的受精作用及胚和胚乳的发育

长喙毛茛泽泻Ranalisma rostratum Stapf的配子融合开始较早,但精核与极核融合速度较快。精核与珠孔极核融合后即移向胚囊合点端与另一极核再融合形成初生胚乳核。初生胚乳核第一次分裂后形成两个细胞,以后珠孔端胚乳细胞再进行游离核分裂,胚乳发育属于沼生目型。开花后两天,合子分 裂。八分体呈4层,每层呈两个细胞方式排列,胚胎发生属于石竹型。

濒危植物——长喙毛茛泽泻的雌雄配子体发育

长喙毛茛泽泻Ranalisma rostratum Stapf小孢子母细胞的减数分裂过程为连续型,四分体为左右对称型。成熟花粉为三胞花粉。花药绒毡层为变形绒毡层。雌蕊由多数单室子房构成,每子房中含一具双珠被、薄珠心的倒生胚珠。胚囊发育为葱型。成熟胚囊中三个反足细胞退化;二个极核分别位于中央细胞的两端,其体积相差明显。这种极核分布可能与反足细胞过早退化有关。

长喙毛茛泽泻胚中营养物质的积累与消耗

长喙毛茛泽泻（RanalismarostratumStapf）是一种水生濒危植物。它的种子中没有胚乳，营养物质以淀粉粒和蛋白体的形式贮藏在胚中。胚不同部位物质积累情况差异较大，下胚轴和子叶细胞中的淀粉粒、蛋白体数目多、体积大，胚芽和胚根分生细胞中只贮藏有少量的淀粉粒和蛋白体。在种子萌发及幼苗早期生长过程中，首先消化的营养物质为蛋白质，胚根刚突破种皮时，蛋白体即全部消失。淀粉粒逐渐降解，在二叶幼苗期全部消化。推测长喙毛茛泽泻胚中蛋白体降解过快可能是造成其幼苗存活率低，从而导致其濒危的原因之一。

长喙毛茛泽泻(泽泻科)的交配系统研究

对濒危植物长喙毛茛泽泻（ＲａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａｔｕｍＳｔａｐｆ．）的交配系统作了综合研究，结果是：该种的花粉粒和柱头较平滑，花内分泌细胞存在但欠发达，开花前花粉萌发率较高（７１６％）而开花１ｈ后花粉萌发能力急剧衰退，花粉／胚珠比较低（Ｐ／Ｏ＝１０６），花部综合特征与其花前期闭花授粉的交配习性相适应。该种的自然居群及实验居群中均未观察到花间的虫媒传粉，仅有极小型昆虫（蓟马科，Ｔｒｉｐｉｄａｅ）起花内传粉作用，亦未检出风媒花粉流。人工隔离及控制授粉试验显示，该种在人工自交／异交后均有较高结实率，但自然状态下异交机制缺乏。用同工酶遗传标记法得到该种一个实验居群的交配系统特征参数异交率的估计值为ｔ＝０９％。

濒危植物长喙毛茛泽泻生物学特性观察

长喙毛茛泽泻为多年生水生莲座状草本植物，具有正常的有性生殖和无性繁殖．种子和无性繁殖体常靠近植株散布．种子苗存活率低，约３％～６％．内禀增长率高，为７．９１．

长喙毛茛泽泻的大小孢子发生及雌雄配子体发育

长喙毛茛泽泻（ＲａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａｔｕｍＳｔａｐｆ）花药壁的发育属单子叶型，绒毡层为周原质团型．花粉母细胞减数分裂时的胞质分裂为连续型，四分体呈左右对称式排列，个别为交工型．成熟花粉为３细胞型，双珠被，薄珠心，倒生胚珠．大孢子母细胞由孢原细胞直接发育而来，成熟胚囊为８核组成的７细胞胚囊。

长喙毛莨泽泻双受精过程的细胞学观察

对长喙毛莨泽泻双受精过程进行了细胞学观察，结果表明，开花前３ｈ已可观察到花粉管进入胚囊，开花前２ｈ至开花后８ｈ，大部分雌、雄性核发生融合．合子内的雌、雄性核仁可以融合，以一个大核仁的形式进入分裂期，但核仁正在融合或尚未开始融合的合子同样可以进入分裂期．初生胚乳核内的核仁存在３种情况，即３个核仁或者不融合，或者精子核仁与珠孔端极核核仁融合，或者３个核仁融合成一个大核仁．配子融合属于有丝分裂前的配子融合类型．同一朵花中不同心皮的受精过程有一定顺序，即自花托下部逐渐向上部完成受精作用．

长喙毛茛泽泻的胚胎发生

对长喙毛茛泽泻（Ｒａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａｔｕｍ）胚及胚乳的发育进行了研究．合子横向分裂成基细胞和顶细胞，基细胞不再分裂，顶细胞分裂形成胚体及合点端胚柄细胞．胚发育属石竹型．成熟胚为“Ｕ”形．胚乳发育属沼生目型，初生胚乳核在近合点端横向分裂，形成两个不等室，即合点室和珠孔室．合点室细胞不再分裂，珠孔室细胞经游离核分裂后，从珠孔端及合点端同时开始细胞化．细胞化与成膜体、细胞板有关，而不是通过“自由生长壁”．随着胚的发育，胚乳逐渐解体，成熟种子中无胚乳．在原胚发育时期，胚柄基细胞及合点室胚乳细胞体积增大，核染色深，有时分裂成２～３核，细胞质浓厚．它们在四形胚时期开始退化，与胚乳细胞化相对应，推测它们与胚早期发育所需营养的供应有关．

中国泽泻科四属的花部综合特征及对传粉方式的适应性

对泽泻科中国产 4属 8种的花部综合特征的研究表明 :长喙毛茛泽泻 ( Ranalisma rostratum Stapf)、东方泽泻 [Alisma orientale( Samuel.) Juz.]、窄叶泽泻 ( A.canaliculatum A.Braun et Bouche.)具有相对平滑的花粉粒及柱头表面、较低的花粉 -胚珠比 ( P/O)和不发达的分泌结构 ,这些特征不大适合风媒或虫媒传粉而可能与其花前期闭花授粉 (后二种亦有虫媒传粉 )有关 .小慈姑 ( Sagittaria potamogetifolia Merr.)、矮慈姑 ( S.pygmaeaMiq.)和野慈姑 ( S.trifolia L inn.)的花部特征包括具刺状纹饰的花粉外壁、指状的柱头突起、相对较高的 P/O比和较发达的花内分泌细胞 ,适应于风媒与虫媒兼性传粉方式 ,更倾向于虫媒传粉 ,而同属的冠果草 [S.guyanensisH.B.K.ssp.lappula( D.Don) Bojin]已适应于花前期闭花授粉而只有甚低的 P/O比 .尽管泽苔草 [Caldesiaparnassifolia( Bassi ex L inn.) Parl.]光滑的柱头和花粉粒对虫媒或风媒传粉皆缺乏适应性 ,但该种的 P/O比在所观察到的各种中却是最高的 ,这暗示它仍应是异花传粉的 .

长喙毛茛泽泻的研究进展

综述了国家一级保护野生植物长喙毛茛泽泻的生物学特性,生殖生物学,生态学及其致濒机制和保护措施等方面的研究进展。

长喙毛茛泽泻致濒机制和保护措施

长喙毛茛泽泻（Ｒａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａｔｕｍ）是一种极度濒危的水生小草本植物，目前仅中国湖南省茶陵县尧水乡湖里沼泽（北纬２６°５０′，东经１１３°４０′）还残存少许。该种的濒危机制表现在２个尺度上。从大的尺度看，该种在演化地位上较原始，可能处于系统演化的衰亡阶段，易发生正常灭绝；从小的尺度看，该种种子苗存活率低，种群竞争能力差，种群扩散困难，这样一些内在原因加上外部环境的破坏（如农药污染、翻挖、养鱼等），使得该种濒危。保护好长喙毛茛泽泻首先必须尽快保护好原生境，并实施一定的干扰，人为创造适当小生境；其次可进行迁地保护和组织培养工作。

模拟水位对长喙毛茛泽泻种群的影响

在长喙毛茛泽泻（ＲａｎａｌｉｓｍａｒｏｓｔｒａｔｕｍＳｔａｐｆ）实验田中模拟出该种群生长的３种水生态位，即湿生、挺水、沉水。结果表明：在挺水状态下，长喙毛茛泽泻种群的株高、根系长度、纤匍枝节间长度、无性小株数、生殖力、总生物量都明显高于湿生和沉水状态。有性生殖和营养繁殖在挺水和湿生条件下都能正常进行，在湿生状态下种群倾向于有性生殖。在沉水状态下，有性生殖基本不能进行，种群以微弱的营养繁殖保存。

长喙毛茛泽泻根茎叶营养成分与急性经口毒性

【目的】长喙毛茛泽泻Ranalisma rostratum是极度濒危保护植物,被纳入国家Ⅰ级重点保护植物。近年来,全国先后建立了多个长喙毛茛泽泻繁育基地,其种群数量得到了有效提升。对长喙毛茛泽泻营养成分及急性经口毒性的研究,有利于对其进行更好的保护利用。【方法】选取丽水市3个回归示范点的4批次样品,烘干前后称量样品质量,计算各营养器官的生物量比和干鲜比,测定其茎叶根的主要营养成分和元素(包括脂肪、氮、磷、钾、钙、镁、铁、锰、锌)的质量分数以及茎叶的小鼠Mus musculus急性经口毒性。【结果】(1)长喙毛茛泽泻植株的干鲜比为0.17~0.19,整个植株含水率较高。(2)长喙毛茛泽泻植株中8种元素的平均质量分数从高到低依次为氮、钾、铁、钙、磷、镁、锰、锌,铁质量分数在各样品和组织间变异系数最大,其次是磷和镁。(3)脂肪质量分数在4个样品之间存在显著差异(P<0.05),除锌外,其余7种元素在4个样品间均无显著差异;脂肪质量分数在长喙毛茛泽泻的茎叶和根之间没有显著差异,而钠、磷、钾、钙质量分数在茎叶和根间差异显著(P<0.05)。(4)钠、钾、钙这3种元素两两之间存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关,而与磷存在显著或极显著负相关,磷与镁存在显著正相关。(5)以长喙毛茛泽泻茎叶制取悬浮样品液,喂饲试验显示:对雌雄小鼠经口半致死量均大于7.5 g·kg^(-1)。【结论】长喙毛茛泽泻中的镁、铁和磷质量分数不够稳定,而其他元素均较稳定。钠、磷、钾、钙质量分数在长喙毛茛泽泻的茎叶和根系间的分布有显著差异。小鼠急性经口毒性试验结果显示:其茎叶属实际无毒。图1表5参28。