巨杉的叶表皮结构及其与红杉和水杉的比较

杉科植物巨杉是美国特有植物。叶片鳞状钻形,双面气孔型。叶面非气孔区的表皮细胞长方形,细胞长轴与叶片长轴的方向一致。叶片远轴面和近轴面各有2条气孔带,每条气孔带由2～5行气孔组成。叶片中部的气孔带最宽,气孔数量最多。叶片顶部近轴面的气孔数量比远轴面的气孔数量明显多,叶片中部远轴面和近轴面的气孔分布和数量近似,叶片基部远轴面的气孔明显比近轴面的气孔多。气孔椭圆形,多数气孔的长轴与叶片长轴的方向一致。保卫细胞肾形,细胞壁加厚。副卫细胞的形态特征和垂周壁的角度与周围表皮细胞的不一致。巨杉与其近邻北美红杉和中国特有植物水杉相比,巨杉和北美红杉的表皮细胞壁直,水杉的多数表皮细胞的壁明显弯曲;巨杉叶表皮细胞的大小与水杉的近似,而北美红杉表皮细胞的长度明显比巨杉和水杉表皮细胞的长度大;巨杉叶片的远轴面和近轴面都有气孔分布,水杉的气孔主要分布在叶片的远轴面;北美红杉既有类似巨杉的气孔分布方式,又有类似水杉的气孔分布方式;巨杉气孔的形态和大小与北美红杉的更近似。

水杉(杉科)的叶表皮结构

研究了采自北京、上海和聊城 (山东省 )的水杉叶片。叶上下表皮细胞特征一致 :从叶顶部到基部 ,表皮细胞壁有“直———弯曲———直”的趋势 ,但具有直或稍微弯曲的表皮细胞壁的区域只占整个表皮面积的很小部分。气孔的数量和分布在叶的上下表面明显不同 :在某些叶片 ,上下表面均有气孔分布 ,但上表面只有 1～ 1 0 0个气孔分布在叶片顶部或极少数分布在基部 ,气孔分布区只占整个上表皮面积的一小部分。有些叶片上表皮无气孔分布。在所有获得的表皮中 ,下表皮气孔数量和分布变化不大 ,中脉两侧从顶部到基部各分布 3～ 8列气孔。没有发现叶片上表面气孔有无或分布差异与北京、上海和聊城三个采集点之间以及与叶片在同一植株不同位置的相关性。杉科的许多属种在叶片的形态和排列上相似 ,化石标本又多为枝叶形式 ,有时难以区分。水杉叶表皮结构的研究为杉科化石植物的分类 ,提供了表皮特征的参照标准 。

水杉属和红杉属化石叶表皮鉴定参照系的特殊性

杉科植物的许多属种在小枝的形态和叶片排列上相似 ,而杉科植物的化石标本多保存为枝叶形式。表皮的特征作为压型化石枝叶标本细胞信息的重要来源 ,甚至是惟一来源 ,一直作为杉科植物化石分类鉴定的主要依据。水杉和北美红杉分别是水杉属和红杉属植物化石的惟一现存最近亲缘种 ,以往关于北美红杉的气孔分布和排列等方面的报道存在分歧。根据作者的研究 ,北美红杉的表皮特征变异幅度非常广 ,水杉的气孔分布也与以往报道有差异。利用表皮的特征鉴定杉科植物化石时 :不同的处理方法和处理时间、角质层的完整程度和观察数量等均可以影响植物表皮特征的正确获取。

杉科的细胞分类学和系统演化研究

根据杉科的核型资料,本文(1)提出“1B”可能是一个新的高等植物核型类型;(2)讨论了各属的有关分类学问题及相互亲缘关系,它们的进化顺序可能是柳杉属、水松属、落羽杉属、水杉属、巨杉属、红杉属、杉木属(密叶杉属与之近缘)、台湾杉属;(3)支持金松属分立成金松科,它可能比杉科各属原始; (4)红杉(AAAABB)的亲本可能是二个古代种“水杉”和“巨杉”,它们的直接后裔或留下的近缘是水杉和巨杉;(5)杉科存在A和L两条进化路线,前者包括柳杉属、水松属、落羽杉属、台湾杉属;后者包括水杉属、巨杉属、红杉属、杉木属(密叶杉属);(6)提出一个杉科新系统(包括一个新亚科):Ⅰ.柳杉亚科(柳杉属),Ⅱ.落羽杉亚科(水松属、落羽杉属),Ⅲ.红杉亚科(水杉属、巨杉属、红杉属),Ⅳ.杉木亚科(杉木属、密叶杉属),Ⅴ.台湾杉亚科,新亚科(台湾杉属)。本文还对前人的杉科系统作了讨论。

杉科的染色体资料及在系统演化研究中的作用

杉科共由10属(包括金松属)、20种(变种)组成。本文整理了19种(占95％,隶10属)植物的染色体数目和16种(占80％,隶9属)的核型资料,核型的模式图如图1所示。通过对这些细胞学资料的分析,笔者支持2n=20、x=10的金松属从杉科(2n=22、x=11)分立成金松科。根据其他各属间的亲缘关系,本作者认为可以把它们分隶于5个亚科:Ⅰ.柳杉亚科:Cryptomerioideae(Cryptomeria);Ⅱ.落羽杉亚科Taxodioideae(Glyptostroous,Taxodium);Ⅲ.红杉亚科Sequoideae(Metasequoia,Sequoiadendron,Sequoia);Ⅳ.杉木亚科Cunninghamioideae(Cunninghamia,还可能有:Athrotaxis);Ⅴ.台湾杉亚科Taiwainoideae(Taiwania)。这些亚科和属的进化水平依序渐增,它们分别位于进化路线A(亚科Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ)和进化路线L(亚科Ⅲ、Ⅳ)上。这些结果是前人的演化系统所没有涉及的,表明了染色体资料在杉科的系统演化研究中起着重要的作用。