水稻Trihelix转录因子家族全基因组分析及功能预测

Trihelix转录因子家族在植物生长发育以及响应逆境胁迫等方面发挥着重要作用,但目前基于水稻全基因组水平鉴定和分析该基因家族的研究尚未见相关报道。本文利用生物信息学方法在水稻基因组数据库中鉴定到Trihelix家族成员31个,序列聚类和功能结构域分析发现该家族均含有高度保守的、特征性的Trihelix结构域;根据亲缘关系远近和结构域特点,将其分为5个亚家族(Ⅰ~Ⅰ)。通过与拟南芥、二穗短炳草和高粱中Trihelix家族的聚类分析发现,这4个物种中Trihelix家族的分类相一致,但每个物种均含有不同亚家族的成员,表明该基因家族的分化早于物种的分化。基于MEME程序分析水稻Trihelix转录因子家族的保守基序与聚类分析结果具有较高的一致性。染色体区段复制分析表明,部分Trihelix家族成员在水稻以及水稻与其他物种之间存在种内和种间的染色体区段复制;生物芯片数据分析发现,Trihelix基因家族在水稻不同组织中、以及对6种不同植物激素的响应呈现多样化的表达谱。采用Rice FREND在线数据库分析发现,水稻Trihelix转录因子家族的20个成员与其他蛋白存在互作关系。本研究结果初步明确了水稻Trihelix转录因子家族的进化特点、染色体分布、染色体区段复制关系、组织表达、激素应答,以及该家族蛋白与其他蛋白质的互作情况,为进一步揭示Trihelix转录因子家族的分子进化规律和生物学功能奠定了基础。

植物Trihelix转录因子家族研究进展

Trihelix转录因子家族是一类最近才被引发关注的基因家族,其因在DNA结合结构域含有3个串联的螺旋结构(螺旋.环.螺旋.环.螺旋)而得名,该结构域能特异地与DNA序列上的光应答元件GT元件结合,所以该家族也被称为GT因子家族。在研究早期,人们对该基囡家族的认识只局限于它们对光依赖型靶基因的调控,而最近10年的研究表明,该家族基因在植物的花、气孔、表皮毛、胚胎和种子的发育等不同生长发育过程中,以及在病害、盐胁迫、干旱胁迫和冷胁迫等生物胁迫和非生物胁迫应答过程中都扮演重要角色。文章主要从Trihelix转录因子家族的结构特点、分类以及最新的功能研究进展进行详细综述。

植物Trihelix转录因子家族的分类、结构和功能研究进展

Trihelix转录因子家族因其保守结构域均含有3个连续的a螺旋而得名。该家族最早被发现能与光应答元件即GT元件特异性结合,因此也被称为GT因子家族。最新研究表明该转录因子家族不仅参与光反应应答,还广泛地参与植物生长发育过程以及对生物和非生物胁迫的应答。主要从植物Trihelix转录因子家族的分类、结构特征及其生物学功能等方面进行综合介绍,从而帮助研究者加深对植物Trihelix转录因子家族的理解,进而促进基因功能研究的开展。

辣椒Trihelix转录因子家族的生物信息学分析

Trihelix转录因子在调控植物生长发育以及响应逆境胁迫等多方面发挥着重要作用,属于一个小家族。通过系统地阐述辣椒Trihelix转录因子家族成员特征和进化关系,进一步为研究辣椒Trihelix转录因子的生物学功能提供理论基础。本研究在辣椒基因组范围内,通过HMMER 3.0软件鉴定Trihelix基因家族成员,应用CDD验证其蛋白的功能结构域;采用MEGA5.2软件进行系统进化树分析;利用MEME和Map Inspect工具对其蛋白序列进行基序和染色体定位分析。利用功能已知的拟南芥Trihelix蛋白家族为参考序列,系统分析鉴定了28个辣椒Trihelix家族基因,并将其分为GT-1、GT-2、GTγ、SIP1和SH4 5个亚族。基因定位表明,辣椒Trihelix家族成员不均匀的分布在12条染色体上,其中7号和11号染色体上没有辣椒Trihelix成员的分布。保守元件显示辣椒Trihelix基因家族成员部分是高度保守的,各个家族均具有特殊的结构域。辣椒Trihelix基因家族大部分成员结构是保守的,保守基序与聚类分析具有高度的一致性,有可能参与调控辣椒生长发育及逆境胁迫等多种过程。

烟草Trihelix转录因子家族鉴定及表达分析

运用生物信息学分析方法,通过对烟草(Nicotiana tabacum)全基因组数据中的Trihelix家族基因的理化性质、染色体分布、染色体共线性、基序组成、基因结构、顺式作用元件及其低温处理下的表达进行完整的鉴定分析,初步解析烟草Trihelix家族成员的结构与功能。从普通烟草中鉴定出32个Trihelix基因,分为GT-1、GT-2、GTγ、SH4、SIP1等5个亚家族;32个Nt TH基因有着10种分布不均匀的基序,且有不同的基因结构,但在同一个亚家族内有相似性;烟草与番茄(Lycopersicon esculentum)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)存在同源的Trihelix基因,普通烟草Trihelix家族自身也存在共线性基因;鉴定出13种不同类型的顺式元件,主要与非生物胁迫、激素和生长发育有关,其中ABRE和MeJA是最多的两个顺式元件,表明Nt TH基因的功能主要与非生物胁迫和生长发育响应调控有关;烟草Nt TH3和NtTH16等11个基因在对低温胁迫的响应方面有着重要作用。本研究挖掘到与烟草抗冷有关的基因,为烟草抗冷性遗传改良提供了理论依据。

二穗短柄草Trihelix转录因子家族的基因组学分析

Trihelix转录因子是一类与植物光应答反应、逆境胁迫应答和生长发育调控密切相关的转录调控蛋白家族,首先在植物中被发现。为深入了解Trihelix转录因子家族,便于植物Trihelix基因克隆并鉴定其功能,选用禾本科模式植物二穗短柄草,采用生物信息学相关方法,在二穗短柄草中鉴定出28个Trihelix转录因子家族基因,并依据蛋白保守域序列特点将其分为5个亚家族(Ⅰ～Ⅴ),这28个Trihelix转录因子基因在染色体上均有分布且出现部分聚集现象。依据二穗短柄草、水稻、高粱和玉米中聚类分析及染色体区段复制分析所得结果,判断Trihelix基因家族在二穗短柄草、水稻、高粱和玉米中的进化关系,并推测Trihelix转录因子家族在物种演变过程中发生了基因的进化。

蒙古栎Trihelix转录因子家族鉴定与表达分析

蒙古栎(Quercus mongolica Fisch.)原产于东亚地区的温带,是珍贵的用材树种,具备很高的应用价值和经济价值。Trihelix转录因子主要与植物光响应、生长发育和响应非生物胁迫等方面相关。为了研究蒙古栎Trihelix转录因子在不同遮阴处理和水分胁迫下的表现,本研究运用生物信息学分析,从蒙古栎基因组中鉴定出34个Trihelix转录因子基因,依次命名为:QmTH01~QmTH34。与拟南芥中鉴定到的29个Trihelix转录因子进行聚类分析,可将其分为GT-1、GT-2、GTγ、SH4、SIP1五个亚族,34个QmTHs分别定位到蒙古栎的10条染色体上,翻译蛋白范围为189~897个氨基酸,等电点为4.58~9.78。QmTHs启动子区域共鉴定出14种不同的与光响应、非生物胁迫、激素以及生长发育响应调控相关的顺式作用元件,其中茉莉酸甲酯响应元件、脱落酸响应元件和光响应元件数量占据主要地位。根据不同遮阴处理和水分胁迫下基因表达分析,鉴定到QmTH01、QmTH14、QmTH22、QmTH24、QmTH33在高光强下表达量相对较高,并随光照强度减弱显著下调表达,表明这5个基因参与蒙古栎响应高光照下的生长生理。鉴定到QmTH06、QmTH17、QmTH24在5次(4、5、6、7、8月)浇水的水分胁迫处理中显著上调表达,表明这3个基因介导蒙古栎响应水分胁迫。

人参Trihelix转录因子家族基因鉴定与表达模式分析

Trihelix转录因子的功能使其在许多非生物逆境胁迫中都具有重要作用,尤其表现为参与低温、干旱、洪涝、盐碱、脱落酸、茉莉酸甲酯等众多非生物胁迫的信号途径。然而目前对人参Trihelix基因家族的研究还较少。该研究从人参基因组数据库中鉴定筛选出41个Trihelix基因家族成员,使用生物信息学方法分析家族成员理化性质、顺式作用元件、亚细胞定位、染色体定位与非生物胁迫诱导的表达模式。结果表明人参Trihelix家族成员85%定位于细胞核中,Trihelix蛋白二级结构以无规则卷曲和α螺旋为主。在Trihelix的启动子区域鉴定出了与低温、激素响应、生长发育等多种非生物胁迫相关的顺式作用调节元件。通过对模式植物拟南芥和人参进行种间的Trihelix转录因子共线性分析发现人参与拟南芥之间共有共线性基因对19个,仅3、6、12号染色体不存在共线性基因对。qRT-PCR分析结果表明基因GWHGBEIJ010320.1在低温胁迫下表达量显著上调,显著响应低温胁迫。该研究为今后探讨人参Trihelix转录因子在人参非生物胁迫以及人参生长发育过程中的功能奠定了基础。

YTH结构域家族蛋白2和叉头蛋白转录因子3在肺腺癌中的表达关系研究

目的 分析YTH结构域家族蛋白2(YTHDF2)及叉头蛋白转录因子3(FOXO3)在肺腺癌病人中的表达及与预后的关系。方法 收集2020年1月至2021年5月在郑州大学第一附属医院行手术治疗的肺腺癌病人癌组织及对应的癌旁组织(距离癌组织5 cm以上)80对,收集病人临床病理资料;利用癌症基因组图谱(TCGA)数据库查询YTHDF2、FOXO3基因在肺腺癌中的表达水平;采用免疫组织化学法检测YTHDF2、FOXO3蛋白在肺腺癌组织中的表达情况;分析YTHDF2、FOXO3蛋白水平与肺腺癌病人临床病理资料的关系;分析肺腺癌中YTHDF2与FOXO3基因表达水平的相关性;对病人进行为期3年的随访,分析病人3年累积生存率。结果 YTHDF2、FOXO3蛋白在肺腺癌组织中的高表达率分别为34.00%、26.00%,明显低于癌旁正常组织中79.48%、61.54%(P<0.05)。YTHDF2蛋白表达情况与肺腺癌病人年龄、淋巴结转移和分化程度相关(P<0.05);与TNM分期、性别无关(P>0.05);FOXO3蛋白表达情况与肺腺癌病人性别和分化程度相关(P<0.05);肺腺癌组织中YTHDF2蛋白高表达组和低表达组病人3年累积生存率分别为53.30%、14.00%,经log-rank比较,差异有统计学意义(P<0.05);FOXO3蛋白高表达组和低表达组病人3年累积生存率分别为64.50%、12.20%,经Log-Rank比较,差异有统计学意义(P<0.05)。结论 YTHDF2、FOXO3在肺腺癌组织中均低表达,与病人肿瘤分化程度及3年累积生存率有关,有望成为评估肺腺癌病人预后的生物标志物。

拟南芥Trihelix转录因子基因家族研究

Trihelix转录因子家族在植物生长发育与响应逆境胁迫等方面发挥着重要作用,但目前基于拟南芥全基因组水平鉴定和分析该基因家族的研究尚未见相关报道.利用生物信息学方法在拟南芥基因组数据库中鉴定到Trihelix家族成员34个.通过序列聚类和功能结构域分析发现,该家族均含有高度保守的、特征性的Trihelix结构域;根据亲缘关系远近和结构域特点,将拟南芥Trihelix转录因子家族分为5个亚家族,基于MEME程序分析的保守基序与聚类分析结果具有较高的一致性.采用Int Act在线数据库分析,发现拟南芥Trihelix转录因子家族各成员与其他蛋白存在互作关系.文中初步明确了拟南芥Trihelix转录因子家族成员的结构和功能特点、染色体分布、核定位信号及该家族蛋白与其他蛋白质的互作情况,为进一步揭示Trihelix转录因子家族的系统发育和生物学功能奠定了基础.

锚蛋白重复序列和细胞因子信号传导抑制因子盒蛋白13通过锌指家族核转录因子2/溶质载体家族7成员11介导的铁死亡促进动脉粥样硬化的机制研究

目的探讨锚蛋白重复序列和细胞因子信号传导抑制因子盒蛋白13(ASB13)在动脉粥样硬化(AS)进展中的作用和分子机制。方法将载脂蛋白E基因敲除(ApoE-/-)小鼠随机分为对照组、AS组、sh-NC组、sh-ASB13组和sh-ASB13+sh-锌指家族核转录因子2(SNAI2)组。对照组小鼠给予标准饮食,其余4组均给予高脂饮食,饲喂8周。细胞实验1将HUVECs分为细胞对照组、ox-LDL组、ox-LDL+si-NC组、ox-LDL+si-ASB13组和ox-LDL+si-ASB13+Erastin组。细胞实验2将HUVECs分为ox-LDL+si-NC组、ox-LDL+si-SNAI2组和ox-LDL+si-ASB13+si-SNAI2组。采用HE染色评估组织病理学变化;采用CCK-8分析细胞活力;采用Western blot检测ASB13、SNAI2、溶质载体家族7成员11(SLC7A11)、GPX4蛋白表达水平;采用生化检测试剂盒检测脂质代谢物和Fe2+水平。结果动物实验结果表明,与对照组比较,AS组小鼠血清HDL-C水平及主动脉组织中SLC7A11和GPX4蛋白表达水平均降低,LDL-C、TC、TG、Glu和Fe2+水平及主动脉组织中ASB13蛋白表达水平均升高(P<0.05)。与sh-NC组比较,ASB13敲低抑制AS小鼠的动脉粥样硬化斑块形成,SNAI2敲低则作用相反。细胞实验结果表明,与细胞对照组比较,ox-LDL处理降低HUVECs细胞活力,升高ASB13蛋白表达水平,促进脂质积累和铁死亡;沉默ASB13升高细胞活力,减少脂质积累和铁死亡(P<0.05)。ASB13泛素化降低SNAI2蛋白表达水平,SNAI2与SLC7A11启动子结合促进其转录激活,上调SLC7A11蛋白表达水平。与ox-LDL+si-NC组比较,沉默SNAI2或铁死亡诱导剂Erastin处理逆转了ASB13沉默对HUVECs的保护作用(P<0.05)。结论ASB13可能通过SNAI2/SLC7A11介导的铁死亡促进AS发生与发展。

基于转录组测序的红树莓bHLH转录因子家族鉴定及分析

bHLH转录因子是植物中数量较大的一类转录因子家族,在植物的生长发育、次级代谢调控、激素响应等方面发挥着重要作用。红树莓果实中含有丰富的树莓酮,为了深入探究bHLH转录因子在红树莓生长发育及树莓酮合成过程中的作用,该研究基于‘波尔卡’和‘橙色传奇’2种红树莓果实的转录组测序,鉴定了红树莓bHLH基因家族成员,并对这些基因进行生物信息学分析。结果表明:(1)红树莓果实中共鉴定到95个bHLH转录因子家族成员。(2)红树莓的bHLH转录因子家族成员多数为不稳定蛋白;超过半数成员定位于细胞核。(3)bHLH转录因子N端包含保守的His5-Glu9-Arg13序列,C端包含保守的Leu序列。(4)系统发育树将该家族成员分为20个亚家族,其中R亚家族成员最多,有12个。(5)表达模式图表明bHLH转录因子在青果期表达量较高,成熟期表达量较低。该研究结果为筛选与树莓酮含量变化一致的bHLH转录因子提供了依据,为进一步探究红树莓bHLH家族的功能提供了参考。

樟树TIFY转录因子家族鉴定与表达分析

TIFY转录因子对植物生长发育与次生代谢有重要调控作用。本研究利用生物信息学技术鉴定了樟树(Cinnamomum camphora(L.)Presl.)基因组中的21个CcTIFYs基因,并基于转录组数据分析了其表达特性。结果显示,21个成员分属于TIFY、JAZ、PPD与ZML等4个亚家族,且JAZ亚家族又进一步形成了6个进化分枝。染色体定位与共线性分析显示,CcTIFYs不均匀地分布于9条染色体上,存在14对CcTIFY共线性基因对。种间共线性分析结果表明樟树TIFY家族与毛果杨(Populus trichocarpa Torr.&Gray.)TIFY家族亲缘关系更近。此外,表达分析表明14个成员具有组织表达特异性,CcJAZ11、CcTIFY1与CcJAZ4/5等分别在花、根与籽中优势表达;在不同化学型的叶组织中,5个成员发生了差异表达,其中,CcJAZ10与CcPPD1在柠檬醛型中优势表达,CcJAZ9在甲基丁香酚型中优势表达。研究结果为分析樟树组织发育和次生代谢调控机理提供了参考。

玉米Trihelix转录因子家族的筛选与生物信息学分析

Trihelix基因家族是一类调节植物逆境胁迫应答和改良作物品质过程中关键的小型转录因子家族。采用生物信息学方法从玉米全基因组数据库中筛选出43个Trihelix家族成员,为进一步探讨玉米Trihelix转录因子家族的功能,分别进行染色体定位分析、信号肽分析、亚细胞定位分析、磷酸化位点分析、系统进化树构建、蛋白质结构分析和保守基序分析。结果表明:ZmTrihelix家族成员不均匀地分布在1~10号染色体上;该蛋白家族仅有ZmTrihelix1存在信号肽;该蛋白家族83.7%定位在细胞核上,16.3%定位在叶绿体、细胞质膜和线粒体上;该蛋白家族磷酸化主要集中在酪氨酸、丝氨酸和苏氨酸残基上;该家族分为5个亚家族,分别为GT-1、GT-2、GTγ、SIP1和SH4;这些家族成员高度保守,每个亚家族均具有其特殊的结构域;该蛋白家族由多个螺旋、延伸链及转角结构组成。上述研究为探索玉米Trihelix家族成员的功能奠定了基础,进一步为玉米的品质改良和分子育种提供理论参考。

枣Trihelix转录因子家族生物信息学分析

Trihelix转录因子家族是一个在调节植物生长发育过程中起重要作用的小家族。但目前关于枣Trihelix转录因子家族成员的报道还很少。为了明确枣Trihelix家族成员的基本特征也为进一步研究其基因功能。本研究利用生物信息学方法从枣全基因组数据库中鉴定出29个Trihelix成员,并对其进行染色体定位、系统进化树、保守基序和基因结构分析。研究结果表明Trihelix家族成员不均匀地分布在12条染色体上;该家族分为5个亚家族,分别为GT-1、GT-2、GTγ、SIP1和SH4;家族成员高度保守,每个家族均具有其特殊的结构域;同一亚家族的基因结构基本相似。本研究初步明确了枣Trihelix转录因子家族成员的基本结构和功能,为进一步揭示其生物学功能提供理论依据。

梨Trihelix转录因子家族成员鉴定及表达分析

Trihelix转录因子可以和光应答相关的GT元件结合,因此又称GT转录因子。本研究从梨基因组中鉴定出16个Trihelix家族基因,依次命名为PbGT1~PbGT16,从同属于蔷薇科的草莓和桃基因组中分别鉴定出11和16个Trihelix家族基因。染色体定位与基因复制事件分析表明,梨、草莓和桃Trihelix家族成员分别分布在12、6和8条染色体上,且梨Trihelix家族存在片段复制事件。种间系统进化树分析表明,梨、草莓和桃Trihelix家族成员分为6个亚族,梨家族成员(PbGT)属于GT-2、Subfamily O和SIP1亚族。结合进化关系及qRT-PCR验证,筛选出PbGT15可能参与调控梨果实石细胞团木质化。

莴苣SBP转录因子基因家族鉴定及其在茎用莴苣茎膨大期的表达分析

SBP家族基因在植物生长发育过程中具有重要作用。为明确茎用莴苣SBP家族基因染色体分布、启动子顺式作用元件、茎膨大期表达特征及其编码蛋白质的理化性质,本研究以拟南芥SBP蛋白氨基酸序列为参考筛选鉴定莴苣SBP家族基因,进行莴苣SBP家族基因的染色体定位、进化树构建、启动子顺式作用元件分析,构建其编码蛋白质的互作网络,并利用转录组测序技术及实时荧光定量PCR分析茎用莴苣茎膨大期SBP家族基因的表达模式。结果表明,在莴苣基因组中共鉴定到27个SBP基因,可分为7个亚族,不均匀分布于8条染色体上。多个SBP转录因子与植物开花相关蛋白LFY、乙烯响应转录因子(TOE2、TOE3、SMZ、SNZ)存在互作。在茎用莴苣茎膨大过程中,13个SBP基因的表达模式存在差异。随着茎用莴苣茎的膨大,LsSBP25的表达量呈增加趋势,而LsSBP10、LsSBP22的表达量逐步降低。本研究结果可为进一步探究莴苣SBP家族基因在莴苣生长发育过程中的作用提供基础。

膀胱癌细胞高表达E2因子转录因子家族成员3a(E2F3a)通过上调CD24抑制NK细胞的杀伤

目的 探讨膀胱癌细胞过表达E2因子转录因子家族成员3a(E2F3a)后是否影响自然杀伤(NK)细胞的活化及杀伤并探讨其具体机制。方法 利用慢病毒载体构建E2F3a稳定过表达的人及小鼠膀胱癌细胞株并将其与NK细胞共孵育,乳酸脱氢酶释放实验及流式细胞术检测NK细胞活化及杀伤能力的变化。转录组测序分析膀胱癌细胞E2F3a过表达组与对照组之间的基因表达差异,免疫组织化学染色法检测膀胱癌组织中E2F3a与差异基因在蛋白水平上表达的相关性。进一步利用染色质免疫沉淀(ChIP)、实时定量PCR、 Western blot法及小干扰RNA(siRNA)等方法探索膀胱癌细胞过表达E2F3a后对NK细胞活化及杀伤影响的具体机制。结果 在膀胱癌细胞中过表达E2F3a能显著抑制NK细胞的活化及杀伤。膀胱癌细胞过表达E2F3a可显著上调CD24基因的表达,膀胱癌组织中E2F3a和CD24蛋白的表达呈显著正相关。CHIP结果显示,E2F3a能够结合CD24的启动子区并促进CD24基因的转录。干涉E2F3a过表达膀胱癌细胞中的CD24表达后,发现膀胱癌细胞E2F3a过表达所介导的NK细胞活化及杀伤抑制被显著缓解。结论 在膀胱癌细胞中E2F3a可结合CD24的启动子区促进CD24基因的转录及CD24蛋白的表达。膀胱癌细胞E2F3a通过上调CD24表达来抑制NK细胞的活化及杀伤。

苹果Trihelix转录因子家族生物信息学鉴定与基因表达分析

利用生物信息学方法在苹果全基因组中鉴定了Trihelix转录因子基因,对基因结构、染色体的定位,以及其对应蛋白的理化性质、保守基序和进化关系等进行了分析;同时基于基因芯片表达数据和q RT-PCR分析,明确了苹果Trihelix在不同组织和逆境胁迫下的差异表达情况。通过分析,共鉴定得到了39个苹果Trihelix转录因子,其蛋白质的大小介于227~917 aa,分子量介于25.751~101.294 k D,等电点介于4.78~9.80。根据进化关系将其分为5个亚族,分别为GT-1、GT-2、GTγ、SIP1和SH4,亚族内部分成员的基因结构相似。基于MEME程序分析苹果Trihelix转录因子家族的保守基序与聚类分析结果具有较高的一致性。启动子上游1kb区域顺式作用元件分析表明Md Trihelix1、Md Trihelix19在CGTCA-motif上,Md Trihelix6、Md Trihelix13在ABRE上,Md Trihelix2、Md Trihelix7、Md Trihelix14和Md Trihelix16在GT1-motif上的响应均较高。基因芯片表达发现,Trihelix38、Trihelix14、Trihelix9和Trihelix11在花、果实、叶、茎、根、种子和幼苗中几乎不表达,其余35个基因在多种组织中均存在一定水平的表达,对花和果实表达上调的基因中除Trihelix36属于GT-1亚家族外,其余都属于GT-2亚家族和SIP1亚家族成员。通过q RT-PCR分析,检测到33个Md Trihelix在响应逆境胁迫应答方面表现出多样性。

桑树Trihelix转录因子家族研究

利用生物信息学方法在桑树全基因组数据库中鉴定出Trihelix家族成员29个,序列聚类和功能结构域分析发现该家族成员均含有高度保守的、特征性的Trihelix结构域;根据亲缘关系远近和结构域特点,将其分为5个亚家族;基于MEME程序分析发现桑树Trihelix转录因子家族的保守基序与聚类分析具有较高的一致性。研究初步明确了桑树Trihelix转录因子家族成员、结构和功能特点,为进一步揭示桑树Trihelix转录因子家族的系统发育和生物学功能提供了基础。