从生态化学计量学的角度初探五爪金龙(Ipomoea cairica)的入侵机制

五爪金龙（Ipomoea cairica）是一种入侵性极强的外来杂草，在我国华南地区已造成严重危害。前人从传粉、种子萌发特性、再生能力、光能利用能力、土壤肥力利用等方面，对五爪金龙成功入侵华南地区进行研究，文本旨在从生态化学计量学的角度，进一步揭示五爪金龙成功入侵华南地区的机制。本研究通过对华南农业大学校园内10个五爪金龙严重入侵样地进行调查，收集样方中（0.5 m2）的全部植物样品，及植物所在样地20 cm表层土，调查五爪金龙的常见伴生种，测定五爪金龙及伴生种的含水率、叶绿素 SPAD 值，生物量、以及植物、土壤样品的 C、N、P、K 含量，并计算得出植株及土壤的化学计量学指标。结果表明，五爪金龙常与本地种鸡矢藤（Paederia scandens）形成共生群落，共生群落中五爪金龙和鸡矢藤的生物量比值稳定，在5？1~6？1间波动。共存群落中，五爪金龙植株的N、P、K质量分数显著高于鸡矢藤，但C质量分数、w（C）/w（N）、w（C）/w（P）则显著低于鸡矢藤。更有趣的是，共存群落中五爪金龙与鸡矢藤的生物量比值与土壤全量w（N）/w（P）、速效（N）/w（P）呈显著正相关关系，既在五爪金龙生物量在共生群落中的优势程度，随土壤 w（N）/w（P）在5？1~15？1这个范围内的提高而提高。此外，在五爪金龙严重入侵的样地中，五爪金龙植株w（C）/w（P）、w（C）/w（P）、w（N）/w（P）、w（N）/w（K）、w（P）/w（K）等化学计量学特征相比鸡矢藤，也与土壤对应化学计量学特征更为接近。以上4个结果暗示着，在五爪金龙可入侵新样地时，可能通过改变入侵地土壤矿质元素比例，使其更加适合自身吸收，从而促进其成功入侵。本研究将为解释五爪金龙入侵机制提供新的理论参考。

外来入侵植物五爪金龙(Ipomoea cairica)的研究进展

五爪金龙[Ipomoea cairica (L.) Sweet]现已在我国南方地区广泛分布,是一种恶性的重要入侵杂草。本文从五爪金龙的生物学及生态学特性、化感作用及防治等方面的研究进展进行了综述。同时,针对目前研究中存在的不足,探讨了五爪金龙的研究发展方向。

福州市五爪金龙(Ipomoea cairica)的主要病虫害种类

首次对福州市外来入侵植物五爪金龙(Ipomoea cairica)的病虫害种类进行了较为系统调查,结果发现昆虫有甘薯褐龟甲(Leccoptera quadrimaculata)、甘薯小绿龟甲(Cassida circumdata)2种;病害为炭疽病,鉴定为胶胞炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides),室内接种表明其致病力较弱。从根部土壤分离到双宫螺旋线虫(Helicotylenchus dihystera)、燕麦滑刃线虫(Aphelenchus avenae)、螺旋线虫(Helicotylenchussp.)、滑刃线虫(Aphelenchoidessp.)、丝尾垫刃线虫(Filenchussp.)等5种病原线虫。冻害在福州地区可发生,但不会造成植株死亡。以上表明五爪金龙的自然天敌种类很少,是造成福州地区五爪金龙为害严重的原因之一。

福州市五爪金龙(Ipomoea cairica)为害调查及其生长特性

对外来入侵植物五爪金龙[Ipomoea cairica(L.)Sweet]在福州市的分布与为害状况进行了较为系统的调查,结果表明五爪金龙分布广泛,人为引种是导致五爪金龙扩散的重要原因;五爪金龙在局部地区发生为害严重,主要通过人为引种逸到野外造成为害。通过对3个不同自然生境的五爪金龙进行了生长调查,结果发现在具有灌木与乔木组成的梯式层次结构的生境、阳光充足的情况下,五爪金龙生长迅速并可造成严重为害。对五爪金龙进行了为期1年半的生活史及生长特性的系统观察,结果表明五爪金龙在福州冬季没有明显的越冬现象,在极端低温下叶片可发生严重冻害,但其茎仍具有生长力。

江西省2种新纪录外来入侵植物

2021—2023年,在调查江西省外来入侵生物期间,对赣州外来入侵植物进行了普查,发现2种江西省新纪录外来入侵植物,即水茄Solanum torvum和五爪金龙Ipomoea cairica。两种外来入侵植物均侵占了当地的本土植物的生存空间并影响了其生长,造成了一定的入侵危害。此次记录增加了水茄、五爪金龙新的分布点,增添了江西省入侵植物的种类,可为江西省外来入侵植物的防控提供参考。

广东地区外来种五爪金龙的传粉生物学研究

五爪金龙(Ipomoea cairica)是一种匍匐或攀援生长的入侵杂草。2006-2007年作者在广东地区开展了对该入侵种的传粉生物学研究。五爪金龙在广东全年均可开花,花序为聚伞花序,花冠为紫色或蓝紫色喇叭状。开花时间在早晨4:30-5:20之间,下午17:40闭合,持续大约12h。每朵花平均分泌花蜜量为5.82±2.47μL(n=10),花蜜平均含糖量为41.03±6.52%,氨基酸含量为0.042mg/mL。开花过程中花粉活性和柱头可受性均保持较高水平(>90%)。花粉/胚珠比率(P/O)为4,778.18±264.58(n=10)。木蜂(Xylocopasp.)是其有效的传粉昆虫,蝇类和蝶类为随机访问者。开花过程中柱头与花药相接触,有利于自花授粉。然而,繁育系统的研究表明五爪金龙是自交不亲和植物,其种子仅能通过异花授粉获得。

五爪金龙对薇甘菊的化感效应研究

五爪金龙是薇甘菊入侵群落中伴生的主要藤本植物之一。运用室内生物测定方法,以薇甘菊种子为受体,测试了五爪金龙水浸提液对薇甘菊的化感效应,结果如下：五爪金龙叶片0.1、0.2和0.3g·mL^-1（以鲜叶质量计）的三种浓度水浸提液对薇甘菊种子萌发及根长生长均具有显著的抑制作用,抑制效应随浓度增加而增大,综合化感效应指数分别为-0.72、-1.2和-2.49,综合抑制率分别为35.29%、50.39%和67.27%。随着浸提液浓度的升高,薇甘菊的种子萌发抑制率从30.77%增至61.54%,而根长生长的抑制率则从60.65%增至82.92%,其受到的化感效应RI值是同浓度下种子萌发率的3-3.6倍,表明浸提液对薇甘菊根长生长的抑制作用更大。浸提液处理使薇甘菊的叶绿素含量及叶绿素a/b比值均降低,说明薇甘菊的光合作用也受到抑制。上述结果表明五爪金龙具有较强的抵御薇甘菊入侵危害的化学性防御潜力,这对其在薇甘菊入侵群落中的伴生生存具有重要意义。

五爪金龙乙醇提取物对福寿螺毒杀和水稻苗生长的影响

福寿螺和五爪金龙是两种危害严重的入侵生物,利用五爪金龙防治稻田福寿螺是以害治害的方法。盆栽条件下研究了五爪金龙乙醇提取物毒杀福寿螺的效果,以及其对水稻苗生长的影响。在砂培条件下五爪金龙乙醇提取物及其分离得到的甲醇相、乙酸乙酯相、乙醚相水溶液不仅对福寿螺起到毒杀作用,而且对水稻秧苗生长有促进作用,毒杀和促进作用由强到弱的顺序均为:乙醇提取物>甲醇相>乙酸乙酯相>乙醚相。在实验浓度范围内五爪金龙乙醇提物对福寿螺的毒杀效果及其对水稻苗促进作用强度均随浓度的增大而增强,在水稻土盆栽条件下抑制福寿螺取食水稻苗的效果与密达差异不显著(p>0.05)。五爪金龙乙醇提取物能毒杀福寿螺,对水稻苗的生长没有不利的影响。因此,利用五爪金龙防治稻田福寿螺危害是环境友好的非化学防治措施,具有良好的应用前景。

五爪金龙凋落叶腐解物的化感潜力研究

采用莴苣种子为受体,测试了五爪金龙凋落叶早期腐解物的化感作用,并与其鲜叶及凋落叶的化感潜力进行了比较分析。结果如下:凋落叶40d的腐解物、鲜叶及凋落叶的水提取液均具有较强的化感潜力,并表现出低促高抑的浓度效应,在FW0.1g﹒mL-1高质量浓度下的综合化感抑制强度为凋落叶未能加土壤的腐解物>鲜叶>凋落叶加土壤的腐解物>凋落叶,而在FW0.005g﹒mL-1低质量浓度下的综合化感促进作用是凋落叶>鲜叶>凋落叶加土壤的腐解物>凋落叶未加土壤的腐解物。鲜叶的抑制强度较凋落叶的大,表明叶片在衰老过程中抑制作用减弱。凋落叶未加土壤仅在空气微生物作用下的腐解物抑制作用最强,促进作用最小,而加入土壤后在土壤微生物作用下的腐解物的抑制作用却有所减弱,抑制强度介于鲜叶和凋落叶的之间,促进作用却小于鲜叶和凋落叶,说明凋落叶腐解过程中微生物的参与对化感作用产生了复杂的影响。

干旱胁迫对五爪金龙种子萌发与幼苗生长的影响

以粤东地区危害严重的入侵杂草五爪金龙为材料,采用聚乙二醇(PEG-6000)模拟不同程度的干旱胁迫,测定了干旱胁迫下五爪金龙种子萌发率、萌发指数及其幼苗的叶绿素含量、细胞水势、生物量、抗氧化酶活性等指标,以探讨五爪金龙的抗旱机理.结果表明:随着干旱胁迫程度的增加,(1)五爪金龙种子的初始萌发时间延迟,萌发率、萌发指数显著降低,在重度干旱胁迫(30%)时,种子完全不能萌发且伴随腐烂现象;(2)五爪金龙幼苗叶绿素含量、细胞水势、生物量及苗高显著降低,根茎比显著增大;(3)幼苗叶片的超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量持续上升,过氧化氢酶(CAT)活性持续下降,过氧化物酶(POD)活性在轻度胁迫时无明显变化,但中度胁迫时显著上升,重度胁迫时显著下降(P<0.05).研究发现,干旱胁迫对五爪金龙种子萌发和幼苗生长均有显著抑制作用,但同时也能通过自身一系列生物学、生理学指标的改变主动适应干旱逆境.

五爪金龙对其草本伴生种部分生理指标的影响

采用电导率法和分光光度法,测定了5个不同的自然生境中入侵杂草五爪金龙(Ipomoea cairica)的4种草本伴生植物火炭母(Polygonum chinense)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、红花酢浆草(Oxalis corymbosa)、鸡矢藤(Pae-deria scandens)的相对电导率和叶绿素含量等生理指标,并设相同生境中不与五爪金龙伴生的这4种草本植物为空白对照。结果表明:4种伴生草本植物的叶绿素含量与对照相比差异达显著或极显著水平;三叶鬼针草相对电导率差异显著,另外3种伴生植物的相对电导率变化不明显,说明五爪金龙对火炭母、红花酢浆草、鸡矢藤3种草本伴生植物的叶绿素含量影响显著,而对三叶鬼针草的叶绿素含量和质膜透性均有显著影响。

五爪金龙化感效应研究Ⅱ．凋落物的化感潜力

以萝卜、莴苣和微甘菊种子为受体,比较测试五爪金龙凋落物(叶和花)及其鲜枝叶水浸提液的化感潜力,结果表明:五爪金龙凋落物及其鲜枝叶的水浸提液具有明显的化感作用。在高质量浓度0.1 g.mL-1浸提液处理下,受体植物种子的萌发和根长生长均受到极显著的抑制作用。随着浸提液质量浓度的降低,其抑制作用逐渐减弱。当浸提液质量浓度降到0.005 g.mL-1时,萝卜和莴苣的种子萌发仍受到轻微抑制,而对薇甘菊种子萌发则表现为轻微促进;除凋落叶浸提液对萝卜受体根长产生轻微抑制作用外,其它浸提液对受体植物根长生长均表现为促进作用。各浸提液综合化感效应为:凋落花的综合化感抑制强度较大,促进作用较小,而凋落叶的综合化感促进作用较大,抑制强度较弱;鲜枝叶的综合化感抑制或促进强度则介于相应质量浓度下凋落叶与凋落花的之间。

入侵杂草五爪金龙的除草剂植物筛选

本文报道了具有化感作用或潜在抑草活性的17种植物叶片水浸液对华南地区入侵杂草五爪金龙幼苗生长的化感作用,以期获得对五爪金龙有较强抑制作用的植物种类,为植物源除草剂的开发奠定基础。结果显示,17种供体植物中有12种能够抑制五爪金龙幼苗生长,抑制强度依次为假臭草>飞机草>黄帚橐吾>艾蒿>披针叶黄华>微甘菊>马缨丹>鸡矢藤>牧荆>南美蟛蜞菊>胜红蓟>隆缘桉。且假臭草、艾蒿、飞机草、黄帚橐吾和披针叶黄华5种供体植物对五爪金龙的4项生长指标均产生显著或极显著影响,其中假臭草、飞机草、黄帚橐吾作用浓度较低,且资源丰富,可成为天然除草剂主要的资源植物。

五爪金龙、南美蟛蜞菊入侵对土壤化学和微生物学性质的影响

【目的】五爪金龙(Ipomoea cairica)、南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)已入侵我国华南地区并造成严重危害。本文研究了五爪金龙入侵群落、南美蟛蜞菊入侵群落与土著植物类芦(Neyraudia reynaudiana)群落内的土壤养分、土壤微生物量、土壤酶活性以及微生物群落代谢活性、碳源利用特征与功能多样性的变化规律,探讨两种外来植物入侵对土壤生态系统的影响,为揭示其野外入侵机制提供科学依据。【方法】采用野外样方法于2010年1月在广州市东郊的火炉山森林公园设置五爪金龙入侵区、南美蟛蜞菊入侵区和土著植物类芦区3类样地,测定土壤养分、土壤酶活性、土壤微生物量与微生物功能多样性。【结果】1)与土著植物区相比,五爪金龙入侵区土壤有机碳、全氮、全磷以及速效氮、速效磷、速效钾含量显著提高,增幅达到60.38%230.01%;南美蟛蜞菊入侵区土壤有机碳、全氮、速效氮、速效磷含量亦显著提高,增幅达到50.54%145.52%;两种外来植物入侵区土壤C/N比显著降低,但对全钾含量的影响不明显。2)两种外来植物能够显著提高入侵地的土壤微生物量,其中五爪金龙、南美蟛蜞菊入侵区的土壤微生物量碳(Cmic)、氮(Nmic)、磷(Pmic)含量分别比土著植物区增加105.00%152.15%和61.51%138.27%,但土壤微生物量在两个入侵区之间的差异不明显;对于土壤微生物熵,南美蟛蜞菊入侵区的Cmic/Corg值显著高于土著植物区,但Nmic/Nt、Pmic/Pt值3类样地之间差异不显著。3)两种外来植物入侵显著提高土壤脲酶、蛋白酶、蔗糖酶和纤维素酶的活性,其中南美蟛蜞菊入侵区的土壤脲酶、蛋白酶和纤维素酶活性最高,分别比土著植物区增加70.35%、21.51%和227.86%;对于蔗糖酶活性,五爪金龙、南美蟛蜞菊入侵区的增幅则分别达到322.58%和157.14%;过氧化氢酶活性各处理间的差异较小,差异均不显著。4)两种外来植物入侵能够提高土壤微生物群落的代谢活性,平均孔颜色变化率(AWCD)在整个培育周期内均表现为五爪金龙入侵区>南美蟛蜞菊入侵区>土著植物区,其中72 h的AWCD值分别为1.18、0.88和0.56,差异显著。与土著植物区相比,五爪金龙入侵区6种类型碳源的利用效率显著提高,其增幅高达75.00%162.86%;南美蟛蜞菊入侵区碳水化合物类、羧酸类和聚合物类碳源的利用率亦显著提高,其增幅分别为87.72%、41.18%和83.72%;两种入侵植物对不同类型碳源的利用程度存在一定差异,五爪金龙对羧酸类、胺类碳源的利用率显著高于南美蟛蜞菊。主成分分析显示,PC1与PC2能够解释不同入侵区土壤微生物群落碳源利用数据71.89%的总体变异,其中PC1主要受碳水化合物类、氨基酸类与聚合物类碳源的影响,PC2则主要受碳水化合物类与羧酸类碳源的制约。两种外来植物入侵对土壤微生物群落的功能多样性产生重要影响,其中入侵地土壤微生物群落的Shannon-Wiener指数(H')、Mc Intosh指数(U)、丰富度指数(S)和Simpson优势度指数(Ds)显著高于土著植物区,但两个入侵区之间的差异较小;三个处理区的Pielou均匀度指数(E)差异不明显。【结论】五爪金龙、南美蟛蜞菊两种外来植物能够改善入侵地的土壤营养环境,提高土壤肥力水平,形成对自身生长、竞争有利的微环境,从而加快入侵扩散。

五爪金龙化感效应研究 I.攀援与匍匐生长化感潜力的比较

为探讨攀援与匍匐生长五爪金龙（Ipomoea cairica）化感作用差异，利用生物检测法研究了攀援与匍匐生长五爪金龙不同地上部分水提液对莴苣种子萌发率和根长生长的影响，结果表明：与对照相比，攀援与匍匐生长五爪金龙不同地上部分水浸提液化感效应存在不同程度的差异。攀援与匍匐生长五爪金龙茎尖均具有较强的化感抑制潜力，显著高于叶片和茎，这对五爪金龙搜寻支持物，提高种群的入侵能力具有重要意义。攀援生长五爪金龙地上不同部分高质量浓度水浸提液的化感抑制效应均高于匍匐生长五爪金龙，低质量浓度水浸提液的化感促进效应均小于匍匐生长五爪金龙。在0．0025—0．02g·mL^-1。质量浓度范围内，五爪金龙地上部分水浸提液质量浓度和化感综合效应指数均为负相关；攀援生长五爪金龙茎尖、成熟叶和茎的拟合直线斜率均大于匍匐生长五爪金龙，但落叶斜率相差较小；攀援生长五爪金龙不同处理质量浓度的“高抑低促”现象比匍匐生长五爪金龙明显。

外来入侵植物五爪金龙对5种蔬菜种子萌发和幼苗生长的化感效应

五爪金龙是一种外来入侵植物,为了解五爪金龙对其它植物的影响,采用种子萌发试验法测定了五爪金龙提取物对萝卜、小白菜、芥菜、莴苣和生菜5种蔬菜种子萌发和幼苗生长的化感活性。结果表明,五爪金龙甲醇提取物对小白菜和芥菜种子的萌发有明显的抑制作用,特别是对芥菜种子发芽的影响较大,处理后第2天、3天和4天的发芽率分别降低了44.66%、43.34%和42.00%,化感指数分别为-0.5630,-0.5372和-0.5122;对莴苣和生菜种子能延缓其发芽;对萝卜种子的发芽无影响。五爪金龙提取物对5种蔬菜幼苗根生长有明显的抑制作用,并且随着处理浓度的增加抑制作用加强,表现为根明显缩短变粗,根毛减少或无根毛,颜色变成褐色或枯死。对萝卜、芥菜、莴苣和生菜4种蔬菜芽的生长也有明显的抑制作用,但对小白菜芽的生长有一定的促进作用,而且抑制或促进作用的大小与处理的浓度有关。五爪金龙化感物质在茎和叶中均有分布,而且分布的量也相似。

五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺、水稻和稗草的影响

在不同季节采集并测定了入侵植物五爪金龙不同器官中伞形花内酯(Umbelliferone(UMB))和东莨菪亭内酯(Scopoletin(SCO))的含量、同时室内分析了这两种物质的杀螺效果及其对水稻和稗草生长的影响、并研究了这两种物质在土壤中的降解情况。结果表明:五爪金龙植株中SCO含量高于UMB含量,两物质均是夏季含量最高,春季次之,秋冬季低,SCO夏季在茎中含量最大,秋冬季幼茎和幼叶中含量较高;UMB对福寿螺的毒杀力强于SCO,UMB浓度为C2(200μg/mL)时处理24 h对福寿螺的致死率达100%,而SCO浓度为C2时处理24 h对福寿螺的致死率仅为8%;SCO对水稻和稗草苗生长的影响较UMB强,在C0(50μg/mL),C1(100μg/mL)、C2浓度下均促进水稻及稗草苗的生长,而C3(400μg/mL)浓度下则抑制水稻和稗草苗的生长。UMB和SCO混合溶液比单一物质在相同浓度的杀螺效果及对水稻和稗草的生长影响要强;UMB和SCO在土壤中10 d内完全降解。入侵植物五爪金龙中的次生物质UMB和SCO在稻田中的生态效应值得进一步研究。

两种草质藤本杂草营养生长与生殖生长研究

圆叶牵牛（Ｐｈａｒｂｉｔｉｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ）和五爪金龙（Ｉｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ）是华南地区草质藤本．圆叶牵牛主要通过种子进行有性繁殖，其新鲜种子由于种皮的机械阻碍导致胁迫休眠，经硫酸浸泡处理２５～３５ ｍｉｎ才能打破休眠．种子萌发对温度适应性较广，１５～４０℃之间都能正常萌发．幼苗每天须光照６ｈ以上。温度在２５℃以上才能正常生长．开花结实与光照强度和时间有一定关系，每天光照６ｈ以上可提高其结实率．五爪金龙则主要通过茎干扦插进行无性繁殖，其成熟植株生长速度达 ８.１－１１．９ ｃｍ／ｄ．无论在光照或荫蔽条件下，无性繁殖世代营养体平均每天生长２．４ ｃｍ．叶面积每天增加 １．４ ｃｍ２．

五爪金龙不同部位化感作用可塑性变化

为探讨五爪金龙化感作用可塑性,利用生物检测法研究了五爪金龙不同部分水提液对莴苣种子萌发的影响,结果表明:经过长期的适应和进化,五爪金龙不同部位化感作用变化幅度具有不同程度的差异;随水提液质量浓度的增加,五爪金龙植株整体化感作用变化范围增加,不同部位之间化感作用变化幅度差异加大。五爪金龙不同部位化感综合效应的质量浓度敏感性大小与其化感作用效率有关。五爪金龙不同部位化感综合效应平均值大小与其95%置信区间不存在协变关系,但其化感综合效应平均值的95%置信区间大小可以表征化感可塑性变化范围。五爪金龙较高的化感作用可塑性有利于增强其种间竞争能力。

五爪金龙茎的解剖结构

运用常规石蜡切片、显微观察及显微照相的方法,对五爪金龙（Ipomoea cairica）茎的结构进行了观察研究,结果表明：五爪金龙茎的解剖结构以初生结构为主,维管形成层已经形成,但次生结构尚不发达。通常具3-6个空腔,初步推断其为裂生式分泌道;表皮外弦向壁增厚,具角质层,具气孔及气室;紧贴表皮内方的1-3层和皮层最内1-3层的细胞可能为分泌细胞;具双韧维管束,木质部极为发达,导管细胞紧密排列,围绕内韧皮部和中央的髓而成一圆周;形成层位于外韧皮部与木质部之间;茎中央是大型薄壁细胞构成的髓,具簇晶。