作物旱后复水补偿效应产生的源-库-流的响应及机制

[目的]作物在生长过程,尤其在干旱半干旱地区,时常经受干旱和复水(降雨或灌溉)过程。干旱胁迫下作物的生长发育受到抑制,产量降低;同时,经过干旱胁迫后作物对干旱胁迫的耐受性有所提高;而干旱胁迫后复水,为了弥补作物干旱期间的损失,作物往往表现出补偿性生长,在产量上产生补偿甚至超补偿效应。作物旱后复水补偿效应是作物对干旱胁迫的积极响应与复水后补偿性生长的共同结果,在旱区作物生产中合理利用旱后复水补偿效应可以有效提升作物产量和水分利用效率。[方法]“源库”关系被广泛用来解释作物产量的形成过程,调控源库关系也是提高作物产量的重要途径。旱后复水补偿效应的产生与作物“源—库—流”响应关系密切。[结果]基于当前的研究进展,从“源库”关系总结作物旱后复水补偿作用产生的机制。在干旱胁迫过程中,源端表现为气孔关闭、光合降低、可溶性碳水化合物累积增加,而库端表现为库活性增加。复水后补偿效应产生过程中,在源端气孔打开、光合恢复、短时间内甚至高于干旱胁迫前,同时源端(叶片)可溶性碳水化合物代谢增强,促进作物光合作用,碳水化合物的合成能力提高;在库端(籽粒)库活性维持较高水平,同化物卸载和累积速度加快;同时流中同化物转运维持较高水平。在补偿效应产生的源—库响应中同化物的转运积累起着重要的作用,其中蔗糖转化酶(INV)、细胞壁转化酶(CW-INV)和聚糖代谢酶(1-FEH w3)活性在作物旱后复水补偿效应的源库响应过程中起着至关重要的作用。[结论]从源库关系角度对旱后复水补偿效应产生的机制进行较为深入的总结和分析,为理解作物旱后复水补偿效应产生的机制及旱区作物水分高效利用提供理论依据。

胡枝子幼苗不同生长阶段叶水势对干旱-复水的响应特征

为探究胡枝子(Lespedeza bicolor)叶水势对干旱-复水环境的响应特征,本研究通过盆栽试验,研究干旱-复水对胡枝子不同生长时期叶水势的影响。研究发现:土壤干旱程度、干旱持续时间和苗木生长阶段3个因素以及各因素间的相互作用对胡枝子叶水势产生了极显著影响(P<0.01);随着干旱程度加剧,胡枝子叶水势呈下降趋势,水分胁迫指数呈上升趋势;40.00%土壤相对含水量处理的胡枝子叶水势下降幅度达到最大,其中生长初期干旱60 d以及生长中期和生长后期干旱15 d处理的苗木叶水势分别比对照下降了0.93 MPa,0.79 MPa和0.57 MPa;随着旱后复水时间的增加,胡枝子3个生长时期的叶水势逐渐恢复,恢复速率与干旱程度、干旱胁迫持续时间及苗木生长阶段密切相关。恢复供水6 d后,胡枝子生长初期和生长后期叶水势未恢复到对照水平,生长中期叶水势总体恢复到接近对照水平,出现超补偿效应。

几种野生百合叶绿素和氮对干旱胁迫的响应特征研究

百合,因其丰富的营养价值、药用价值和观赏价值,其栽培已成为一些地区产业调整和乡村振兴的重要措施。为探索几种典型野生百合对干旱与复水环境的响应特征,本研究以卷丹、川百合和野百合为材料,研究了干旱胁迫与复水环境对3个野生百合生理的影响。结果表明:随着土壤水分含量的下降,百合叶绿素和氮含量呈先增加后下降趋势。50%~55%SRWC处理的百合叶绿素和氮含量下降幅度达到最大,其中卷丹、野百合和川百合叶绿素含量分别比对照下降了26.33%,24.22%和52.23%,氮含量分别比对照下降了17.34%,18.72%和34.05%。复水后,3个野生百合植株的叶绿素和氮含量逐渐恢复。随着旱后复水时间的延长,卷丹的恢复度>野百合>川百合,复水2 d后恢复到对照水平,复水激发了野生百合的生理补偿作用。

不同抗旱性春小麦根系生长对干旱胁迫的响应及滴灌复水补偿效应

【目的】研究不同干旱敏感型春小麦根系生长对阶段干旱胁迫的形态及生理响应差异,阐明新疆滴灌条件下春小麦的抗旱节水生理机制,为新疆麦区进一步节水高产提供科学依据。【方法】2021—2022年采用土柱栽培法,以强抗旱性品种新春6号和弱抗旱性品种新春22号为材料,分蘖和拔节期分别设置轻度(T1和T3,60%—65%FC,FC为田间持水量)、中度(T2和T4,45%—50%FC)干旱胁迫处理后滴灌复水,以常规滴灌为对照(CK,75%—80%FC),研究生育前期干旱胁迫下根系形态特征(根长密度(RLD)、根体积密度(RVD))、抗氧化系统(丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD))、渗透物质(脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS))及根系活力的时空变化特征,分析滴灌春小麦根系生长对干旱-复水的补偿效应。【结果】随干旱胁迫程度增加,根长密度和根体积密度呈先增后降的变化趋势,轻度干旱(T1和T3)条件下,显著增加了20—60 cm土层的根长密度和根体积密度。各土层根系丙二醛含量随着胁迫程度的加剧呈上升趋势,而SOD、POD、脯氨酸及可溶性糖均随干旱程度加剧呈先升后降趋势,并随土层加深逐渐增大。T1处理复水后,根系形态特征、抗氧化酶活性、渗透物质、根系活力均达到最大值,进而提高产量,较其余处理增加2.77%—19.58%。逐步回归分析表明,根体积密度和可溶性糖是决定产量的重要因素,根长密度、SOD和可溶性糖是对新春6号抗旱性影响较为显著的指标,根长密度、丙二醛含量以及POD是对新春22号抗旱性影响较为显著的指标。【结论】春小麦在分蘖和拔节期维持60%—65%田间持水量,滴灌复水后会增加根系在20—60 cm土层的分配比例,提高根系清除活性氧及渗透调节能力,延缓根系衰老,改善根系生理特性,进而提高产量。

干旱及复水对冬小麦叶片生理指标和光合特性的影响

为了探究干旱胁迫及复水条件下,冬小麦叶片生理指标和光合特性的变化规律,选用‘济麦22’为研究对象,在拔节期开始时以正常补水量的80%、50%、25%和0%4个水平条件进行一次性灌水,之后不再补水,进入开花期后统一复水,并以正常灌溉管理的冬小麦作为对照,测定不同时段各处理冬小麦叶片抗氧化酶的活性、丙二醛(MDA)的含量,以及叶片的光合参数。结果表明,干旱胁迫条件下,冬小麦叶片超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量明显升高,冬小麦光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间隙CO_(2)浓度(Ci)和叶片水分利用效率(WUE)呈下降的趋势,气孔限制值(Ls)呈升高的趋势,并且干旱胁迫程度越重,变化幅度越大,在达到特旱条件时,SOD值、CAT值较其他处理略有降低,Ci值略有升高,Ls值略有降低。复水后的冬小麦产生补偿效应,干旱胁迫较轻的处理各项指标均能恢复到正常水平,而干旱胁迫较重的处理未能恢复到正常水平。

干旱程度及时期对复水后大豆生长和代谢补偿效应的影响

为探讨大豆干旱胁迫及复水生长补偿效应和代谢补偿效应机制，建立最佳节水灌溉模式，采用盆栽称质量控水法，研究了干旱胁迫及复水对大豆生长发育、渗透调节、内源激素调节和抗氧化系统的影响。结果表明：干旱胁迫抑制株高和叶面积增长，在苗期和开花期复水天数为0时降幅分别达12.50%～39.74%、21.71%～52.87%和16.93%～36.27%、27.99%～47.80%；导致脯氨酸含量、可溶性糖含量和丙二醛含量升高，在苗期和开花期复水后天数为0的增幅分别达46.97%～131.57%、99.56%～139.37%、6.64%～22.82%和31.68%～136.30%、32.63%～184.51%、15.82%～100.75%；超氧化物歧化酶活性升高，但重度胁迫10 d处理呈降低趋势；脱落酸含量升高，赤霉素和玉米素核苷含量降低，而吲哚乙酸含量苗期呈降低趋势，开花期呈升高趋势。复水后，株高和叶面积日增长量表现出短暂快速增长，产生生长超补偿效应；中度胁迫和胁迫5 d处理各代谢指标产生等量或近等量代谢补偿效应，而重度胁迫和胁迫10 d处理产生近等量或部分代谢补偿效应。因此，干旱胁迫后复水产生补偿效应是有条件的，重度胁迫尤其是长时间重度胁迫会降低补偿效应甚至产生伤害效应。同时苗期适度干旱处理可提高开花期再次受旱的适应能力和补偿效应。

干旱复水激发玉米叶片补偿效应的生理机制

采用盆栽控水试验,在旱后复水条件下,于苗期对2个不同抗旱性玉米品种叶片生理生化指标进行了测定,结果表明:干旱导致细胞膜结构破坏、叶绿素含量及光合作用下降,抗旱性强的品种变化较小;渗透调节物质和保护性酶活性增加,抗旱性强的品种升幅较大。复水后细胞膜结构迅速恢复,保护性酶活性和可溶性糖含量继续增加,叶绿素含量、光合速率、Fv/F0和Fv/Fm等光合作用参数出现超补偿现象。中度干旱10d后复水激发了作物的生理补偿效应,主要生理机制是干旱复水后细胞膜结构迅速修复和叶绿素含量的超补偿增加,大大提高了光合作用的潜力和速率;前期干旱锻炼增强了玉米抗旱能力,抗旱品种表现出较高的超补偿效应,有利于适应干湿交替和低水多变的环境,实现节水高产。

不同灌溉制度对玉米根系生长及水分利用效率的影响

为了探讨不同灌溉制度对玉米根系生长和水分利用效率的影响及基因型间差异,在大型活动防雨棚和棚外田间条件下,利用一组玉米遗传材料杂交种户单四号、父本803和母本天四进行了研究。结果发现玉米杂交种在根系生长、分布和水分利用效率上表现出显著的杂种优势。在充分灌溉条件下,玉米杂交种在浅层的根长密度大于亲本,但在水分亏缺条件下,玉米杂交种根长密度在整个剖面上都显著大于亲本;同一玉米基因型在不同的灌溉制度下根长密度在土壤剖面的分布也不同,拔节期不灌溉条件下玉米根系在深层土壤中的分布较充分灌溉条件下大,保证了玉米对深层土壤水分的充分吸收,而后期灌水延缓了表层根系生长的衰退,产生明显的补偿效应;拔节期干旱而抽雄期和灌浆期灌水显著提高了3种基因型玉米的水分利用效率。通过合理灌溉优化玉米根系分布特性以提高玉米吸水能力和水分利用效率,是节水栽培上的可行途径。

滴灌甜菜对糖分积累期水分亏缺的生理响应

滴灌条件下,于甜菜糖分积累期设置0~40 cm土层含水量下限分别为70%、50%、30%田间持水量的3种土壤水分处理,从叶片光合特性、水分胁迫指数、恢复度、产量及产糖量方面分析复水前后甜菜的生理响应,明确甜菜糖分积累期可忍受最大程度的水分亏缺下限。结果表明:30%田间持水量处理甜菜产量及产糖量都显著高于70%田间持水量和50%田间持水量,分别比70%田间持水量提高51.34%和51.47%,比50%田间持水量提高36.72%和39.48%。复水前30%田间持水量处理的甜菜叶片净光合速率显著低于其他处理,复水后处理间的叶片净光合速率的差异随时间推移减小,胞间CO2浓度表现出相反的趋势。当土壤水分下降到既定下限时,叶片脯氨酸和可溶性糖含量变化最为灵敏,且与缺水程度呈正相关;复水后叶片的细胞膜透性、抗氧化防御体系以及渗透调节物质均产生了正补偿效应,表现为丙二醛含量降低,抗氧化性酶活性增强,控制渗透调节的脯氨酸和可溶性糖含量增加。因此,在糖分积累期,土壤含水量下降至田间持水量的30%时进行补充灌溉,在一定程度上补偿水分亏缺对甜菜产生的负面影响,实现干旱区滴灌甜菜节水高产优质的目的。

干旱胁迫及复水对大豆关键生育时期叶片生理特性的影响

以“辽豆15”为试材,在开花期和鼓粒期设置轻度干旱(土壤相对湿度65%±5%)和重度干旱(土壤相对湿度50%±5%)以及对照(土壤相对湿度80%±5%)处理,开展大豆干旱及复水控制试验。干旱处理持续7d、14d和21d,并在胁迫结束后进行复水,复水水平与对照处理一致。达到胁迫时间当日和复水后第7天取大豆倒三叶叶片,测定叶片可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性,研究干旱胁迫对以上生理指标的影响以及复水后补偿效应。结果表明:开花期,轻度干旱和重度干旱胁迫均使叶片可溶性蛋白和MDA含量以及POD活性显著升高,轻度干旱胁迫使SOD活性显著升高。鼓粒期,大豆受干旱胁迫影响后,叶片可溶性蛋白含量、MDA含量、SOD活性显著升高,但POD活性显著降低。复水对大豆叶片可溶性蛋白含量、MDA含量和SOD活性均出现补偿效应,但对POD补偿效应不明显。由此可见,干旱会对大豆叶片造成过氧化伤害,主要表现在抗氧化酶和渗透调节物质含量的提高,同时复水可使大豆叶片由干旱造成的过氧化伤害得到缓解,表现出不同程度的补偿效应。

干旱胁迫及复水对刺槐苗水分运输过程的影响

为探讨在干旱胁迫及复水条件下,植物对体内水分运输过程的调控能力,以盆栽2年生刺槐苗木为材料,用改良的"冲洗法"测定了干旱及复水处理条件下刺槐苗木体内水分运输过程参数。结果表明:1刺槐苗木水分运输过程胁迫指数随干旱胁迫程度的增大而增大,不同处理间胁迫指数均差异显著(P<0.05)。不同时期刺槐苗木水分运输过程胁迫指数从大到小呈现为:生长初期、生长旺期、生长末期的趋势。2干旱胁迫复水24 h后,刺槐苗木水分运输过程参数均有不同程度恢复,恢复度变化随干旱胁迫程度的增加而减小,不同处理间恢复度均差异显著(P<0.05)。3干旱胁迫复水24 h后,刺槐苗木水分运输过程存在补偿效应且主要出现在苗木的生长旺期轻度干旱胁迫条件下,补偿指数随胁迫强度的增加而下降,不同处理间差异显著(P<0.05)。因此,干旱胁迫会对植物造成一定的伤害,然而植物为保持正常的生理活动,能够启动一系列应激反应来阻止、降低或修复干旱胁迫造成的伤害且恢复程度与苗木生长时期及干旱胁迫程度密切相关。复水24 h后,刺槐苗木水分运输过程存在明显补偿现象,这是生物保存自身的一种重要机制,弥补干旱胁迫对苗木所造成的损失。

干旱胁迫及复水对耐旱枸杞水力学特性的影响

耐旱枸杞是西北干旱地区重要的经济作物,为进一步明确枸杞水分运输特性,提高农业生产潜力,在甘肃省古浪县农业示范基地(37.09°N,102.79°E)以2年生‘宁杞1号’、‘宁杞5号’和‘蒙杞1号’3个枸杞品种苗木为试验材料,设计3个处理[N:正常水分;M:中度干旱;S:重度干旱],研究干旱胁迫对光合速率、气孔导度、冠层和根系导水率的影响,以及干旱胁迫后复水对枝条导水率的影响。结果表明:随着干旱程度增加,枸杞冠层、枝条和根系导水率均下降,‘宁杞5号’在干旱胁迫后植株导水率的减小和根系导水阻力在整个植株中所占比例的增大最显著;通过拟合木质部脆弱性曲线发现,‘宁杞1号’导水率损失50%时木质部水势显著高于‘宁杞5号’和‘蒙杞1号’。枸杞叶片净光合速率和气孔导度与植株叶片导水速率具有显著相关性。干旱胁迫复水后植物生长主要取决于根系恢复吸水的能力,干旱胁迫复水4 d后苗木导水率呈现不同程度的恢复,‘蒙杞1号’导水率恢复速度最快,并出现显著补偿效应,恢复速度最慢的为‘宁杞5号’。综合分析表明,枸杞耐旱特性与导水能力有关,根系导水对干旱胁迫的敏感性可以反映植株持续抗旱能力,干旱胁迫复水后根系导水率恢复能力和补偿效应对植株在逆境条件下土壤水分利用具有显著影响,调控根系导水率对于提高土壤水分利用率具有重要意义。

苗期干旱胁迫及复水对番茄形态发育及产量的影响

通过盆栽试验,研究了苗期干旱胁迫对番茄生长发育以及生理特征的影响以及干旱后复水对番茄生长形态和产量等的补偿生长效应。结果表明:番茄苗期遭遇干旱胁迫将导致植株矮化,生长发育受阻,光和速率下降;复水以后,番茄遭受干旱胁迫的植株表现出快速增长势头,在短期内赶上并超过一直充分供水的对照处理,在生长形态方面,光合速率、蒸腾速率方面,干物质累计方面以及番茄果实产量方面均表现出明显的补偿生长效应。

大豆(Glycine max(L.) Merr.)叶片抗氧化酶对干旱及复水的响应机制

采用10%PEG-6000模拟干旱胁迫,研究了抗旱品种晋大74与不抗旱品种晋大75两种大豆幼苗在水分胁迫及复水后叶片MDA含量、O2-·含量、SOD、CAT、APX及POD等的活性变化,旨在揭示抗氧化酶对干旱及复水的响应机制。结果表明,在干旱胁迫下,两种大豆叶片MDA及O2-·,含量都高于对照,且晋大75增加幅度显著大于晋大74;复水后晋大74中MDA及O2-·接近于对照水平,表明旱后复水产生了补偿效应。干旱胁迫下,晋大74通过保持较高的SOD活性或较低的APX、CAT降幅以减弱活性氧伤害,而旱后复水过程中晋大74通过维持较高的SOD、APX、CAT酶活性,利用其协同作用有效清除活性氧,避免膜伤害。总之,耐旱品种在干旱及复水过程中具有更强的抗氧化修复能力。

局部水分胁迫对玉米根系生长的影响

采用分根法进行玉米水培试验,研究局部水分胁迫对玉米根系生长的影响。设4个水分胁迫水平:CK,0.2 MPa,0.4 MPa,0.6 MPa,在整个根系经受一定的水分胁迫之后对部分根系复水处理,测定局部供应后0 h、6 h、12 h、1 d、3 d、5 d、7 d、9 d等不同时期各部分根系的面积、长度及干重。结果表明,各胁迫程度均表现为,与对照相比,复水侧根区的根系面积、根长与根干重出现了明显增长,且始终显著大于持续胁迫侧根区,且随处理时间延长更加明显。不同胁迫程度下复水侧玉米根系的增长幅度不同。水分胁迫预处理后,0.2MPa水平下,复水侧根区根系的面积、长度与干重以及整个根区总根长、总面积均可以达到甚至高于对照水平,其他处理均显著低于对照。轻度胁迫后复水的根区根系产生明显的补偿效应。适度胁迫后复水有利于作物根系总面积增长,但对总根长、根干重无显著影响。根系补偿效应与胁迫强度及复水的时间有关。

旱后复水对冬小麦生长发育及水分利用效率的影响

【目的】准确掌握冬小麦旱后复水下的形态变化规律及水分利用情况。【方法】采用盆栽试验方法,选取2个不同抗旱性的冬小麦品种(陇鉴108与西平1号)为试验材料,以全生育期充分供水处理为对照(CK),于返青—拔节期、返青—孕穗期、返青—灌浆初期进行不同程度干旱胁迫后,分别在拔节期、孕穗期及灌浆初期进行复水,分析研究了各时期干旱胁迫后复水处理对不同小麦生长发育及水分利用效率的影响。【结果】返青期中度干旱复水处理下,不同抗旱性冬小麦的生长发育、产量要素及水分利用效率均超过相应CK水平,尤其表现在水分利用效率上,陇鉴108为1.224 kg/m^3,西平1号为1.033 kg/m^3,发生超补偿效应;拔节期中度干旱处理下只有抗旱性强的品种陇鉴108的穗粒数、千粒质量及产量比CK略有增加,但增加不显著;其他干旱处理下2个品种的生长发育、产量要素、干物质积累均未达相应CK水平。重度干旱复水处理下,随着干旱胁迫程度的加强与复水时期的推迟,小麦的生长发育、产量要素、干物质积累与收获指数总体呈现下降趋势,且抗旱性中等的品种西平1号要比抗旱性较强的品种陇鉴108下降的快。【结论】不同抗旱性冬小麦品种在不同干旱胁迫程度后复水下生长发育的补偿效应不同,同等胁迫后同一复水时期处理下,抗旱性较强品种的生长发育恢复及水分利用明显高于抗旱性弱的品种,尤其是在相同处理水平下,抗旱性较强的品种陇鉴108的收获指数与水分利用效率均比抗旱性较弱的西平1号高。

氮素对大豆旱后补偿生长影响研究

在大豆生殖生长期水分胁迫,营养生长期复水的条件下,研究氮素对大豆复水后补偿生长及产量的影响。结果表明:在干旱解除后的后续生长过程中,适量氮肥能有效消除水分胁迫对株高叶面积的抑制作用,复水后补偿生长显著。同一水分条件下,低氮处理的大豆株高、叶面积的补偿生长量是高氮处理的1倍,根重和经济产量也明显超过高氮处理的大豆。

谷子旱后的补偿效应研究

通过对谷子旱后的生理表现、干物质积累速率、水分利用效率、经济系数的研究，认为谷子存在旱后补偿效应这一适应性生理生态现象．实验结果表明，前期曾受旱的处理表现出超速生长的趋势，相对日均干物质增长速率显著高于一直处于同一供水水平的处理，经过加速生长能部分甚至全部补偿前期干旱所造成的干物质上的损失．前期干旱对谷子的生理影响具有延续性，后期增加供水水平后，同等供水水平的处理中曾经历干旱的表现出较高光合速率和叶绿素含量．谷子的旱后补偿效应还表现在能高效地利用有限的水和干物质以形成种子．在我国西部半干旱区，相对夏季作物而言。

干湿变化与作物补偿效应规律研究

干湿变化是作物生产的水分环境,利用植物旱后复水所产生的补偿效应是农业抗旱节水的新途径。论述了农业干湿变化类型和补偿效应的内涵、干湿变化对作物生态补偿和生长发育阶段间补偿及生理代谢功能间补偿性。通过土壤大气湿度组合的玉米实验,研究了大气湿度提高补偿土壤干旱作物生长与水分利用效应的规律。

干湿变化与植物补偿效应的生理机制研究

论述了干湿变化与作物生长及产量补偿效应的研究历史,补偿效应的内涵、类型和可能机制,干湿变化对作物生态补偿和生长发育阶段间补偿及生理代谢功能间补偿性的影响。