榕-蜂互惠关系中榕树对未传粉榕小蜂的惩罚效应

为验证榕树与其传粉榕小蜂这一严格的、一对一的互利共生系统中是否存在寄主惩罚效应,作者于2007年在云南省西双版纳热带植物园中对雌雄同株的垂叶榕(Ficus benjamina)进行了单果放蜂实验。将为垂叶榕传粉的榕小蜂(Eupristina koningsbergeri)处理成带粉和不带粉的两组,每组又分一只和两只两个水平,分别放进单个隐头花序果中。结果发现:没有传粉榕小蜂进入的隐头花序果会很快终止发育并脱落;而在放了传粉榕小蜂的隐头花序果里,除少数几个放一只不带粉的外,隐头花序果基本都能完成其生活史。但是,带粉雌蜂繁殖的后代小蜂数量显著高于没有带粉的雌蜂,特别是在放两只蜂的处理中。研究结果说明传粉榕小蜂的主动传粉对其繁殖不是必需的,但是主动传粉能增加其繁殖成功的几率。这些结果预示着寄主惩罚效应在榕-蜂互惠系统中发挥着作用。

互惠合作系统的非对称性和不确定性

过去的几十年里,尽管对互惠合作系统稳定性的理解取得了较大的进展,但在解释互惠关系如何保持稳定方面仍然存在两个基本问题。(i)如何解决互惠合作双方之间的资源冲突?(ii)当存在不怎么合作和/或完全不合作的共生体时,为什么合作的共生体没有被不合作的个体竞争排斥掉?过去许多关于互惠稳定性的解释都假设互惠合作双方的相互作用是对称的。然而,在大多数共生关系中,宿主和共生体之间的相互作用在不同水平上表现出不同程度的非对称性。本文我们回顾了互惠合作系统中的三种主要的非对称相互作用:(i)收益非对称,也就是合作双方的实力非对称性;(ii)潜在进化速率非对称性;(iii)宿主和共生体之间的信息非对称性。我们认为,互惠合作系统非对称性有助于解释合作和冲突行为的不确定性(合作与竞争的内生不确定性),以及为什么宿主和共生体都呈现出多样化的表型特征,而合作仍可占主导地位。

榕树–榕小蜂互惠合作系统中的非对称性博弈

榕树及其传粉榕小蜂是自然界中目前所知道的关系最为紧密的互利共生系统之一。随着研究的深入,越来越多的证据发现榕树–传粉榕小蜂之间互惠合作的过程中存在着复杂的竞争和对抗关系,例如榕树与传粉榕小蜂之间对公共资源的竞争、传粉欺骗与宿主对传粉者的惩罚、榕树与传粉小蜂之间的"军备竞赛"等。在相互竞争或者对抗关系中,双方表现出非对称性相互作用。其非对称性关系主要表现出如下3个特征:(1)收益不对称,即榕树(宿主)与传粉榕小蜂(共生体)之间在资源利用等方面的实力不对称;(2)榕树与传粉榕小蜂之间的信息不对称;(3)进化速率不对称。这些非对称的相互作用可能导致种群的波动、榕树与传粉榕小蜂相互适应和进化策略的变化。因此,理解榕树与传粉榕小蜂之间的非对称交互作用有助于理解为什么合作和冲突在互利共生关系中经常能同时存在,也将有助于解释榕树–传粉榕小蜂种间相互关系和物种的多样性。