寒武纪腕足动物起源及冠轮动物谱系演化

寒武纪大爆发是地球动物门类爆发性出现和地球生态系统演化发生转折的重要时期。自此,地球海洋生态系统从前寒武纪菌藻类支撑的2极食物链生态系统转变为动物消费驱动的3极食物链生态系统,成为地球隐生宙和显生宙的分水岭,是研究和探索显生宙地球宜居性演化的关键。寒武纪大爆发以地球海洋突然大量、快速出现的两侧动物和矿化壳体为标志。这些帽状、管状的壳体化石,除了少量蜕皮类,大多数属于不明亲缘关系的冠轮动物。因此,寒武纪早期冠轮动物的起源与谱系演化是古生物学乃至现代生物学颇具争议的热门研究课题之一。腕足动物是地质历史上化石保存最为丰富、地史延限最长的冠轮动物重要分支类群,是寒武纪演化动物群的核心代表,其研究对于了解古生态学、古地理学和地球生物宏演化具有十分重要的意义。目前对于腕足动物起源存在多种假说,主要包括帚虫状祖先起源、蛤氏虫起源、托莫特壳起源和胶结质椎管状触手冠动物起源等假说。该文以寒武纪腕足动物起源为主线,以化石系统实证或证伪国内外腕足动物起源假说为目的,全面总结了寒武纪腕足动物化石生物学的重要发现和认识,探讨了地球已知最早的内肛动物、笼头虫和分节的威瓦西虫,以及胶结质椎管状腕足动物玉玕囊形贝发现对揭示寒武纪腕足动物起源和冠轮动物多样性及其谱系演化的重要意义。然而,寒武纪大爆发与腕足动物起源的诸多研究问题远未解决,因此在后续研究中,结合多种埋藏相(包括特异型化石库和碳酸盐岩赋存的壳体化石),对于多门类冠轮动物化石开展综合解剖学和壳体显微结构对比研究,尤其是动物壳体矿化类型和显微结构的精细研究,是解决腕足动物乃至冠轮动物超门起源与演化问题的关键。

Halwaxiids系统进化研究进展

Halwaxiids是一类体表覆有骨质鳞片的寒武纪后生动物,它包含了在早期后生动物进化中占据关键位置的两个化石动物类群Halkieriids和Wiwaxids。但自1995年以来包含Halkieria和Wiwaxia在内的Halwaxiids进化枝在不断被修正,而近年来,随着新化石和新证据的出现,围绕Halkieria和Wiwaxia的分类归属展开了更激烈的争论。争论焦点集中在以下问题:Halkieria和Wiwaxia的亲缘关系到底如何?Halkieria究竟属于冠轮动物的基群,还是可直接归为软体动物或环节动物?Wiwaxia是软体动物还是环节动物的基群?这些问题的解决将为确定Halwaxiids的系统分类地位提供重要依据,将使描述环节动物与软体动物在分化初期的身体构造趋势成为可能,也将为软体动物、环节动物和腕足动物的起源与分化关系提供重要线索和基本资料。

Halkieria系统进化及其化石分类学研究进展

Halkieria是寒武纪一类躯体上披有骨质鳞片的疑难后生动物,前后各有一个大壳板,两侧对称,其钙质骨片在软躯体上排列形成几条规律的纵向带。半个世纪以来,学术界对Halkieria生物系统确切位置的讨论以及Halkieriidae不同属种亲缘关系的探索从未停止。本文总结了Halkieria化石在骨片属种分类、古地理和地层分布、生物系统分类学的研究进展,对当前的生物系统分类归纳出以下几种观点:1)Halkieria为腕足动物的祖先,并与托莫特壳类有一定的亲缘关系;2)Halkieria与Wiwaxia等骨片化石具有单源性,组成一种新的分类单元Halwaxiidae,属于软体动物干群或腕足动物和环节动物的干群;3)Halkieria为软体动物有刺亚门干群,与无板纲、多板纲更为亲近;4)Halkieria为环节动物的祖先。目前,虽然多数人根据Halkieria与现生多板纲的骨片排列一致将Halkieria归属软体动物有刺亚门的干群,但近年来世界各地新化石材料的陆续发现及壳体发育研究使得Halkieria的系统分类位置出现新的争议。通过对化石分类学的系统厘定和生物分类研究进展的总结梳理,本文进一步讨论了Halkieria对小壳化石的分类、骨片系重建及冠轮动物各门类的起源和谱系演化关系等方面的重要意义,并提出当前Halkieria研究存在的问题及今后工作重点。