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Neurotransmitter and receptor in pigeon retinotectal transmission
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作者 Jiang, PH Gao, HF Wang, SR 《Chinese Science Bulletin》 SCIE EI CAS 1997年第20期1738-1740,共3页
THE retina in birds projects to the contralateral tectum. Our previous study and some otherphysiological, histochetnical and neurochemical evidence have suggested that the retino-tectal projection in birds might use g... THE retina in birds projects to the contralateral tectum. Our previous study and some otherphysiological, histochetnical and neurochemical evidence have suggested that the retino-tectal projection in birds might use glutamate as an excitatory transmitter. However, very lit-tle is known about its particular receptor type(s), because there are at least three major phar-macologically defined types of glutamate receptors: NMDA, AMPA/Kainate, andmetabotropic glutamate receptors. 展开更多
关键词 GLUTAMATE RECEPTOR RETINOtectal TRANSMISSION tectal cells pigeon.
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EFFECT OF A 30 kD PROTEIN FROM TECTAL EXTRACT OF RAT ON CUL-TURED RETINAL NEURON
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作者 周明华 赵丽萍 任麟孙 《Science China Chemistry》 SCIE EI CAS 1991年第8期908-915,共8页
For the first time we have shown here that the constituent from tectal extract (Te) which can support and promote the survival and growth of the retinal ganglion cell is a 30 kD protein. (i) Using MTT colorimetric mic... For the first time we have shown here that the constituent from tectal extract (Te) which can support and promote the survival and growth of the retinal ganglion cell is a 30 kD protein. (i) Using MTT colorimetric microassay to measure the optical density for the survival and growth of the cultured retinal neuron, it was found that the optical densities for the experimental cultures with either Te, or its 10-30 kD fraction, or its ≥30 kD fraction were 2-4 times that of the control culture without Te (P【0.01). This indicated that experimental cultures were more active in growth, (ii) The retinal neurons cultured on Te Phast gels showed that large retinal neurons (】18 μm) grew only on the gel region containing the 30 kD protein. The retrograde prelabelled with horseradish peroxidase (HRP) for retinal ganglion cells indicated that these surviving neurons grown on Te Phast gel were HRP positive, i.e. retinal ganglion cells, (iii) The retinal explants cultured with 30 kD gels at a close distance of 1 mm 展开更多
关键词 Phast system GEL eleetrophoresis tectal EXTRACT CELL CULTURED on GEL RETINAL ezplant culture RETINAL GANGLION CELL neuronotrophic factor.
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床上早期功能训练对直肠癌术后患者胃肠功能恢复的意义分析
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作者 宋佳英 《中国实用医药》 2023年第9期160-162,共3页
目的分析床上早期功能训练对直肠癌术后患者胃肠功能恢复的意义。方法60例直肠癌术后患者,随机分为对照组和试验组,各30例。对照组采取常规康复方法,试验组在对照组基础上采取床上早期功能训练。比较两组患者临床指标(肠鸣音恢复时间、... 目的分析床上早期功能训练对直肠癌术后患者胃肠功能恢复的意义。方法60例直肠癌术后患者,随机分为对照组和试验组,各30例。对照组采取常规康复方法,试验组在对照组基础上采取床上早期功能训练。比较两组患者临床指标(肠鸣音恢复时间、肛门排气时间、肛门直肠功能评价评分)及生活质量、胃肠功能恢复、临床疲乏评分。结果试验组患者肠鸣音恢复时间(5.40±1.32)h、肛门排气时间(15.50±3.70)h均短于对照组的(7.90±1.31)、(17.50±2.70)h,肛门直肠功能评价评分(5.20±0.29)分高于对照组的(3.20±0.27)分,差异有统计学意义(P<0.05)。试验组患者生活质量评分(45.02±5.55)分、胃肠功能恢复评分(5.55±0.91)分均高于对照组的(36.86±4.53)、(3.01±0.72)分,临床疲乏评分(3.12±0.73)分低于对照组的(5.98±0.93)分,差异有统计学意义(P<0.05)。结论采取床上早期功能训练对直肠癌术后患者的康复效果显著,可有效缩短胃肠功能恢复时间,提高患者生活质量,值得推广。 展开更多
关键词 床上早期功能训练 直肠癌 胃肠功能
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中脑顶盖提取液对培养在不同支持物的初生大鼠视网膜神经细胞生长的影响 被引量:4
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作者 周明华 赵丽萍 《解剖学报》 CAS CSCD 北大核心 1991年第2期195-199,I013,共6页
将生后3~4天大鼠视网膜细胞分离,培养在人羊膜基膜(HABM)、基板蛋白(LN)和多聚鸟氨酸(PO)支持物上。分为加顶盖提取液(Te)和未加Te对照两组,以形态学和四唑盐(MTT)微量自动比色法对细胞生长进行定量测定。用神经元特异性烯醇酶(NSE)抗... 将生后3~4天大鼠视网膜细胞分离,培养在人羊膜基膜(HABM)、基板蛋白(LN)和多聚鸟氨酸(PO)支持物上。分为加顶盖提取液(Te)和未加Te对照两组,以形态学和四唑盐(MTT)微量自动比色法对细胞生长进行定量测定。用神经元特异性烯醇酶(NSE)抗体作免疫细胞化学染色,以便辨认神经细胞。所得结果表明,经48小时培养,加Te的HABM、LN和PO实验组与相应的对照组比较,视网膜细胞生长更活跃。在有Te的HABM和LN上生长的细胞直径,超过10μm的比无Te的对照组多3倍。从MTT光密度值显示,加Te的实验组细胞,生长在7×10~4~1.2×10~5/孔的密度范围内,与无Te的对照组相比差异非常显著(P<0.01);尤以1×10~5细胞密度/孔的生长最为活跃。在细胞密度低于6×10~4/孔时,细胞生长不活跃。证实在一定的视网膜细胞密度范围内,Te对其生长有明显的促进作用。NSE免疫细胞化学染色证实,90%以上的视网膜分离培养细胞为阳性,其中绝大部分为小细胞,其直径为5~6μm,大细胞直径在10μm以上的约占0.1%。 展开更多
关键词 视网膜 神经细胞 支持物 细胞培养
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视网膜神经节细胞的纯化和体外存活 被引量:3
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作者 赵丽萍 周明华 《实验生物学报》 CSCD 1991年第3期181-187,共7页
我们用特异性抗体Thy1.1结合尼龙筛方法分离和纯化新生大鼠视网膜神经节细胞,比较顶盖提取液对这些纯化细胞的作用。预先以快蓝(fast blue,FB)逆行标记的视网膜细胞悬液,接种在包被了Thy1.1抗体的培养皿上30分钟,冲洗未粘附的细胞,显微... 我们用特异性抗体Thy1.1结合尼龙筛方法分离和纯化新生大鼠视网膜神经节细胞,比较顶盖提取液对这些纯化细胞的作用。预先以快蓝(fast blue,FB)逆行标记的视网膜细胞悬液,接种在包被了Thy1.1抗体的培养皿上30分钟,冲洗未粘附的细胞,显微镜下计数粘附细胞中FB标记的视网膜神经节细胞纯度的百分比,最高为95%。用孔径15μm尼龙筛方法分离的纯度仅为60±5%。上述两种方法纯化的视网膜神经节细胞,仅在有顶盖提取液存在时,细胞存活并生长活跃,胞体大且有突起伸出。MTT微量比色法测定培养24小时纯化细胞存活的光密度(OD)值,显示以Thy1.1特异性抗体纯化的细胞,其OD值比值(+Te/-Te)是12.3(0.111/0.009);以尼龙筛纯化的OD值比值(+Te/-Te)是6.4(0.102/0.016);未经纯化的OD值比值(+Te/-Te)是3.8(0.095/0.025)。在上述三组中,加Te与无Te细胞生存的OD值比较,相差均非常显著(P<0.01)。结论:在纯化的视网膜神经节细胞的培养中,由于排除了其他细胞所引起的非特异性反应,神经节细胞能够更直接地反映顶盖提取液的生物效应;视网膜神经节细胞纯度越高,其作用越显著。 展开更多
关键词 视网膜 神经节细胞 纯化 体外存活
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视网膜神经节细胞诱向(营养)因子的生物效应的体外研究 被引量:1
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作者 赵丽萍 周明华 《解剖学杂志》 CAS CSCD 北大核心 1992年第3期182-184,235,共3页
新生大鼠RGCs预先用明胶海绵吸粒蓝(GB)经顶盖逆行标记,2天后分离视网膜细胞进行培养,用于检测Te的生物效应。以Thyl.1特异性抗体纯化RGCs,建立纯化的RGCs培养系统,检测由Te纯化的RGNTF的生物效应。结果发现含Te培养48小时的视网膜细胞... 新生大鼠RGCs预先用明胶海绵吸粒蓝(GB)经顶盖逆行标记,2天后分离视网膜细胞进行培养,用于检测Te的生物效应。以Thyl.1特异性抗体纯化RGCs,建立纯化的RGCs培养系统,检测由Te纯化的RGNTF的生物效应。结果发现含Te培养48小时的视网膜细胞,GB标记的细胞有大(直径18~50μm)、中(10~18μm)和小(<10μm)三型,分别占31.5%、28.1%和40.4%。GB标记细胞存活数量在Te组比无Te组高3.3倍,且约50%表达神经突起。在纯化的RGCs培养中,含RGNTF培养48小时的RGCs,生长非常活跃,胞体均>18μm,有>95%的RGCs表达神经突起。无任何因子的对照组,RGCs培养48小时后全部死亡。四唑盐MTT定量结果显示RGNTF组RGCs存活的OD值比对照组高5.3倍。这进一步表明RGNTF对RGCs在体外存活、生长及神经突起表达具有特异性促进的效应。 展开更多
关键词 视网膜节细胞 细胞培养 诱向因子
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Molecular complexity of visual mapping: a challenge for regenerating therapy 被引量:1
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作者 Mara Medori Gonzalo Spelzini Gabriel Scicolone 《Neural Regeneration Research》 SCIE CAS CSCD 2020年第3期382-389,共8页
Investigating the cellular and molecular mechanisms involved in the development of topographically ordered connections in the central nervous system constitutes an important issue in neurobiology because these connect... Investigating the cellular and molecular mechanisms involved in the development of topographically ordered connections in the central nervous system constitutes an important issue in neurobiology because these connections are the base of the central nervous system normal function.The dominant model to study the development of topographic maps is the projection from the retinal ganglion cells to the optic tectum/colliculus.The expression pattern of Eph/ephrin system in opposing gradients both in the retina and the tectum,labels the local addresses on the target and gives specific sensitivities to growth cones according to their topographic origin in the retina.The rigid precision of normal retinotopic mapping has prompted the chemoaffinity hypothesis,positing axonal targeting to be based on fixed biochemical affinities between fibers and targets.However,several lines of evidence have shown that the mapping can adjust to experimentally modified targets with flexibility,demonstrating the robustness of the guidance process.Here we discuss the complex ways the Ephs and ephrins interact allowing to understand how the retinotectal mapping is a precise but also a flexible process. 展开更多
关键词 AXON growth AXON guidance development EPH and EPHRIN mapping regeneration RETINAL GANGLION cells retino-tectal system
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运动结构背景对视觉系统神经元反应的调制作用 被引量:1
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作者 蔡浩然 《生物物理学报》 CAS CSCD 北大核心 1994年第1期111-120,共10页
对蟾蜍的56个视顶盖神经元的视觉反应进行了定量考察和分析,发现它们不仅对黑目标起反应,也对结构目标起反应.同相运动的结构背景使53.5%的神经元的反应完全抑制,而异相运动则只有10%的神经元完全被抑制,却有21.6%... 对蟾蜍的56个视顶盖神经元的视觉反应进行了定量考察和分析,发现它们不仅对黑目标起反应,也对结构目标起反应.同相运动的结构背景使53.5%的神经元的反应完全抑制,而异相运动则只有10%的神经元完全被抑制,却有21.6%的神经元反应增强.遮盖感受野(RF)中心区,则同相运动使某些细胞脱抑制,而异相运动使其抑制强度稍有增强.遮盖RF的外周区,几乎全部研究过的神经元对结构背景运动本身也起反应。本研究还发现,如果预先将一目标放在兴奋性感受野(ERF)中央静止不动,并使结构背景在水平方向匀速移动较长时间后突然停止运动,则被研究过的66个视盖神经元中有29个发放一串脉冲,即神经元的运动后放电.各个神经细胞放电的脉冲多寡不一。若在ERF中央不放置静止目标,仅是结构背景的水平运动不能诱发放电.此效应的出现,既与目标背景间反差符号(即目标为白色或黑色)无关,也与背景的运动方向无关。为诱发这一效应,不仅要求背景运动时间较长(至少在20秒以上),而且目标的面积要有足够大。 展开更多
关键词 顶盖神经元 结构背景 运动 蟾蜍 神经元 视觉
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非洲爪蟾顶盖神经元的抑制性微突触后电流频率和振幅的电压依赖性
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作者 朱丹 艾育德 蔡浩然 《生理学报》 CAS CSCD 北大核心 2006年第1期21-28,共8页
采用全细胞记录膜片钳技术,研究非洲爪蟾脑片视顶盖神经元微突触后电流(miniature inhibitory postsynaptic current, mIPSC)频率和振幅对电压依赖关系。观察到以下结果:(1)当通过改变记录电极内的DC电流,将神经元的膜电位从静息电位逐... 采用全细胞记录膜片钳技术,研究非洲爪蟾脑片视顶盖神经元微突触后电流(miniature inhibitory postsynaptic current, mIPSC)频率和振幅对电压依赖关系。观察到以下结果:(1)当通过改变记录电极内的DC电流,将神经元的膜电位从静息电位逐步(每步10 mV的增量)去极化或超极化时,mIPSC的频率和/或振幅分别升高或降低。随着膜电位的去极化,mIPSC的频率逐渐升高;当钳位电压升至+10 mV时,mIPSC的频率达到最高值。(2)当神经元去极化时,振幅仅轻微升高。膜电位去极化达到-30 mV或-40 mV时,mIPSC的振幅最大;进一步去极化,振幅反而下降。另外,在膜电位去极化至-20 mV 和+10 mV之间时,可记录到大的mIPSC。(3)在无Ca2+浸浴液中,mIPSC的频率和振幅也随膜电位的去极化而逐步增高,但频率的增高幅度远不如在生理盐水浸浴中增高幅度明显。(4)当浸浴液中[K+]o增高时,mIPSC的频率明显降低,而振幅轻微降低。当细胞外[K+]o浓度升高超过20 mmol/L时,神经元产生明显的缓慢内向或外向膜电流。mIPSC频率和振幅与膜电位存在依赖性的可能机制在文中作了简短的讨论。 展开更多
关键词 电压依赖性 抑制性微突触后电流 视项盖神经元 脑片 去极化 膜电位 非洲爪蟾
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爪蟾顶盖神经元的大微抑制性突触后电流(mIPSCs)依赖从钙储池释放的钙?
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作者 王红 蔡浩然 《神经科学通报》 CSCD 2005年第2期101-110,共10页
目的 用影响突触前细胞外钙内流及或细胞内钙储池释放钙的措施,研究大、小微抑制性突触后电流(mIPSCs)的一些特性。方法 采用盲法电压钳全细胞记录技术。结果 ①无钙液中加或不加EGTA(200mmol/L)灌流时,均可逆地使大mIPSCs较正常含... 目的 用影响突触前细胞外钙内流及或细胞内钙储池释放钙的措施,研究大、小微抑制性突触后电流(mIPSCs)的一些特性。方法 采用盲法电压钳全细胞记录技术。结果 ①无钙液中加或不加EGTA(200mmol/L)灌流时,均可逆地使大mIPSCs较正常含钙液灌流时明显增多,小mIPSCs的平均频率明显下降;增加细胞外液钙(4mmol/L)浓度,小mIPSCs的频率增加,大mIPSCs变化不明显。Cd2+ (100μmol/L),仅轻度降低小mIPSCs平均频率至对照组的(87. 3±30. 0)% (n=13)。②carbachol(100μmol/L)使小mIPSCs增加至对照组的315. 63%。然而,无钙液中加carbachol,小mIPSCs不增加。含钙液和无钙液中加carbachol均可使大mIPSCs的比例增加。③Thapsigargin(8μmol/L)可使小mIPSCs的平均频率增加至对照组的(132. 1±27. 4)%。④U73122 (40μmol/L)可使小mIPSCs的平均频率降低至对照组的(74. 7±29. 6)%。⑤Procaine(2mmol/L)及咖啡因(10mmol/L)均可降低小mIPSC的平均频率。较高浓度的兰尼定(30 50μmol/L)也降低小mIPSCs的频率。结论 改变灌流液的钙浓度,小mIPSCs的频率受到明显影响。大mIPSCs的出现或增加主要与钙储池释放Ca2+的机制有关。 展开更多
关键词 抑制性突触后电流 顶盖神经元 CARBACHOL 全细胞记录技术 平均频率 爪蟾 mIPSC Ca^2+ 对照组 无钙液 细胞内钙 细胞外液 钙内流 突触前 电压钳 咖啡因 兰尼定 钙浓度 灌流液
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A Phase II Study of Antineoplastons A10 and AS2-1 in Adult Patients with Primary Brain Tumors—Final Report (Protocol BT-09)
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作者 Stanislaw R. Burzynski Tomasz J. Janicki Gregory S. Burzynski 《Journal of Cancer Therapy》 2015年第12期1063-1074,共12页
Antineoplastons A10 and AS2-1 (ANP) are synthetic derivatives of glutamine, isoglutamine, and phenylacetic acid. In 1993, a phase II clinical trial program began according to protocols based on the initial protocol, B... Antineoplastons A10 and AS2-1 (ANP) are synthetic derivatives of glutamine, isoglutamine, and phenylacetic acid. In 1993, a phase II clinical trial program began according to protocols based on the initial protocol, BT-06, which was transferred from the National Institutes of Health (NIH). Protocol BT-09 was designed for different types of primary brain tumors in adults that were not curable by standard treatment. The study was designed as a single arm, two-stage, phase II trial of ANP as a monotherapy in a high-risk, poor-prognosis population. The total number of registered subjects was 40. The majority of patients were diagnosed with high-grade tumors (N = 33). In this group, 12 patients carried diagnosis of anaplastic astrocytoma (AA) and 11 patients of glioblastoma. In the group of low-grade tumors (N = 7), there were 6 cases of low-grade glioma, and 1 neurocytoma grade 2. A group of 12 patients did not receive any prior treatment, 12 patients had surgical resection only, 5 patients received radiation therapy (RT) only, and 11 patients received both RT and chemotherapy. The median duration of ANP was 16.6 weeks. The median dosage of A10 was 7.16 g/kg/d and AS2-1 was 0.27 g/kg/d. Responses were accessed by gadolinium-enhanced magnetic resonance imaging (MRI). Objective responses (OR) in all patients were 22.5% and in the AA group were 41.7% of patients. The median progression-free survival (PFS) in the AA group was 5.4 months. The median overall survival (OS) was 12.7 months and OS at 1 and 2 years was 54.5% and 45.5% correspondingly. The treatment was well-tolerated with reversible grade 3 and 4 toxicities in 35% of all patients (N = 40). In conclusion, the study reached efficacy endpoint and ANP was well-tolerated and compared favorably to the current treatment of AA. 展开更多
关键词 ANAPLASTIC ASTROCYTOMA Antineoplastons A10 and AS2-1 LOW-GRADE ASTROCYTOMA Phase II Clinical Trial tectal GLIOMA
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大白鼠上丘传入性联系的HRP法研究
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作者 肖悦梅 吴奇久 +1 位作者 李俊凤 刁云程 《解剖学报》 CAS 1985年第4期367-372,450,共7页
将HRP溶液(33%)注射到21只成体大白鼠的一侧上丘,存活1~2天后,脑切片作DAB或TMB反应,在另一侧上丘及其它脑区观察标记的神经元,结果如下:1.当注射的深度达到上丘中间灰层或其以下各层时,无论注射点位于上丘的吻、尾端或其之间,标记神经... 将HRP溶液(33%)注射到21只成体大白鼠的一侧上丘,存活1~2天后,脑切片作DAB或TMB反应,在另一侧上丘及其它脑区观察标记的神经元,结果如下:1.当注射的深度达到上丘中间灰层或其以下各层时,无论注射点位于上丘的吻、尾端或其之间,标记神经元在另一侧上丘的区域分布与注射的HRP位置大体对应;当注射的深度较浅,即在视觉层及其以上各层时,在对侧上丘未观察到标记的神经元。2.在上丘的带状层和表面灰层未发现标记的细胞。标记细胞在中间灰层(SGI)最多(53.6%),视觉层为16.5%,深部各层(SGI及其以下各层)标记细胞占标记细胞总数的83.5%。3.根据标记神经元的形态分为:垂直的梭形神经元,水平的梭形神经元和多极神经元。它们的分布无明显规律。4.除在同侧的视皮层观察到大量的标记神经元外,在两侧的下丘、外侧丘系背核和丘系旁核、黑质及外侧被盖核、同侧的外膝体腹核、对侧的前顶盖区及网状结构中都发现了标记的神经元。 展开更多
关键词 上丘 顶盖—顶盖神经元 逆行标记 HRP法 大白鼠
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用辣根过氧化物酶标记抗体Fab染色法在光镜及电镜下检测大肠癌的CEA标志
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作者 李辉 张惠琳 +2 位作者 堂道健一 长谷川 高天祥 《首都医学院学报》 1989年第4期264-267,共4页
采用辣根过氧化物酶标记的抗癌胚抗原(CEA)的抗体Fab片断,对4例大肠癌手术标本进行免疫组织化学染色,以检测肿瘤标志CEA。实验证明,此法简便易行、可靠,可用于检测消化系统的许多腺癌,做为病理诊断学的辅助手段。
关键词 辣根过氧化酶 大肠癌 Fab染色法
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视顶盖神经元的两种振荡模式(英文) 被引量:1
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作者 蔡浩然 李琳 +1 位作者 朱丹 王红 《生理学报》 CAS CSCD 北大核心 2009年第1期85-93,共9页
本文旨在应用离体全细胞膜片钳技术,记录和分析爪蟾视顶盖神经元阈下振荡活动。长时程的去极化电流可以诱发两种模式的阈下振荡,一种振荡是叠加在慢内向电流(slow inward current,SIC)之上的,另一种振荡则不伴有SIC。在本实验中,去极化... 本文旨在应用离体全细胞膜片钳技术,记录和分析爪蟾视顶盖神经元阈下振荡活动。长时程的去极化电流可以诱发两种模式的阈下振荡,一种振荡是叠加在慢内向电流(slow inward current,SIC)之上的,另一种振荡则不伴有SIC。在本实验中,去极化能诱发阈下振荡的细胞占所记录神经元的48%。振荡活动和SIC都是河豚毒素耐受的,而在无钙溶液中浸泡的脑片未记录到振荡和SIC。振荡活动的诱发依赖膜电位初始水平和变化幅度,只有当神经元的钳制电压从-40mV、-50mV或更低的初始水平去极化10mV时,才能诱发阈下振荡。SIC的幅度和时程依赖于膜电位的初始水平。本文报导的阈下振荡可能在蛙的生理和行为功能(如模式辨认,猎物识别和逃避行为等)方面起重要作用,进而也有可能在哺乳类和非哺乳类脊椎动物的神经活动整合中发挥作用。 展开更多
关键词 阈下振荡 慢内向电流 去极化 膜片钳 视顶盖神经元 非洲爪蟾
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RECIPROCALLY TOPOGRAPHIC PROJECTIONS BETWEEN THE OPTIC TECTUM AND NUCLEUS ISTHMI IN THE TOAD 被引量:1
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作者 王荫亭 颜坤 王书荣 《Chinese Science Bulletin》 SCIE EI CAS 1983年第1期139-140,共2页
关键词 In this letter neuronal projections BETWEEN the TOAD (Bufo BUFO gargarizans) optic toctum and nucleus isthmi (NI) are studied by means of horseradish peroxidase (HRP) method and HRP-labeled tectal and isthmic cells are classified.After surgical operation the animal was fixed in a stereotaxic apparatus. HRP (Sigma VI) was iontophorezed into different sites over superficial layers of the tectum in 53 TOADS and throughout NI in 13 TOADS one injection each animal. After their survival of 2—8 days at 16—20℃ using HRP histochemical method the injected and labeled sites as well as the morphology of the labeled cells were shown.The results indicate that reciprocally topographic projections exist BETWEEN the TOAD optictectum and its ipsilateral NI i. e. an isthmic
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蟾蜍视顶盖区神经元对方波翻转栅条的反应
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作者 宋采 公衍道 《清华大学学报(自然科学版)》 EI CAS CSCD 北大核心 1991年第6期64-71,共8页
根据蟾蜍视顶盖神经元感受野的大小和构型识别的特点进行分类。用方波翻转栅条对蟾蜍视顶盖神经元的空间频率特性进行研究。并对空间频率特性与蟾蜍行为之间的关系和生物学的意义做了初步探讨。
关键词 视神经元 翻转栅条 空间频率 方波
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