地质微生物——地球环境中的“协调员”

简单介绍了微生物-地球环境的相互作用,并从微生物矿物相互作用、微生物环境修复、极端环境地质微生物学和古微生物生态重建等四个方面介绍了微生物-地球环境协调发展的意义。

松辽盆地国际大陆科学钻探:白垩纪恐龙时代陆相地质记录

过去一百年地球的气候持续变暖,未来地球可能进入两极无冰的温室气候状态。白垩纪是深时典型的温室气候时期,认识白垩纪气候对于理解过去和预测未来气候变化均有重要意义。松辽盆地国际大陆科学钻探以研究白垩纪陆地气候与环境演变、探索大规模陆相有机质富集机理为科学目标,在国际大陆科学钻探计划ICDP框架下,成为全球第一口钻穿白垩纪陆相地层的大陆科学钻探井。项目历时16年,以超97%的取心率获得连续完整的8187 m岩心,建立了松辽盆地陆相白垩系高精度年代地层框架,重建了松辽盆地白垩纪多时间尺度陆地气候旋回与气候事件,揭示了白垩纪湖海平面波动机理,确认了松辽盆地发生过海侵事件。松辽盆地国际大陆科学钻探推动了全球地质学家合作研究白垩纪温室气候,带动了一系列高水平学术成果的产出,为松辽盆地油气勘探可持续发展提供了重要科学支撑,产生了显著的社会效益和重大的国际与国内影响。松辽盆地国际大陆科学钻探代表了探索深时的一个具有里程碑意义的阶段。可以预见,未来借助科学钻探,人类会不断增强对深时气候环境演化等方面的认识。

西藏特提斯喜马拉雅海相白垩纪-古近纪生物地层与重大地质事件研究进展

地质历史时期曾发过许多对生命的演化进程造成过重大影响与制约的全球性地质事件,白垩纪—古近纪就是一个重大地质事件频发的时期。随着冈瓦纳大陆在中生代时期的解体,全球海陆格局发生了根本的变化,地球的表层和岩石圈层均发生了重大的改变,由此引发了构造运动空前活跃,发生过诸如大洋缺氧事件(OAE)、大洋富氧事件(CORBs)、白垩纪/古近纪(K/Pg)生物大灭绝事件、古新世—始新世极热(PETM)事件、印度亚洲板块碰撞、新特提斯洋的演化及最终消亡等一系列的全球性重大地质事件。对这些重大地质事件的研究,有助于加深我们对古海洋、古地理、古环境的认识。尝试追踪和捕捉这些重大地质事件,恢复和重建古地理,其基础是建立精确的年代地层格架。西藏南部保存了中国最为完整的海相白垩纪—古近纪沉积,完整地记录了上述的全球性重大地质事件,通过对札达、岗巴、定日、亚东、江孜、萨嘎和吉隆等地区高分辨率浮游和底栖有孔虫、介形虫、钙质超微化石和放射虫生物地层学研究,可直接约束全球性重大地质事件发生的时间,并为重建新特提斯洋古海洋环境和古地理提供证据。此外,在重大地质环境突变期间生物的演化过程,也可为探明极端环境变化发生时期气候环境生物之间的协同演化关系提供证据。本文系统总结了课题组为主的近年来对藏南白垩纪—古近纪海相地层中微体古生物学的研究成果及重要进展,并对未来研究提出展望。

黏土矿物-微生物相互作用机理以及在环境领域中的应用

黏土矿物与微生物在自然环境中广泛共存。二者之间的相互作用影响着环境中的能量流动与元素循环。黏土矿物能够给微生物提供物理或化学保护,提高微生物对外界胁迫和干扰的抵抗能力。黏土矿物同时还能给微生物提供营养元素,促进其新陈代谢过程。黏土矿物中的结构铁是微生物铁氧化还原循环的重要电子供/受体。在氧化还原的环境中,多种铁还原/铁氧化细菌可以通过还原氧化黏土矿物中的结构Fe(Ⅲ)/Fe(Ⅱ),进而获得能量进行生长。在氧化还原过程中,微生物也可以通过溶解、转化、沉淀等作用改变黏土矿物的晶格结构及物相,或是产生新的次生矿物。黏土矿物-微生物相互作用在碳、氮、硅、磷等重要生命元素的地球化学循环中扮演着重要角色。黏土矿物可以通过吸附有机碳,降低有机碳的生物可利用性,减缓其矿化速率。在氧化还原波动的环境中,黏土矿物还可以通过活化分子氧,产生强氧化性自由基氧化降解有机质,提高其生物可利用性。黏土矿物还会吸附生物胞外酶,影响胞外酶降解有机质的效率。微生物通过耦合黏土矿物中铁氧化与硝酸盐还原,铁还原与氨氧化等过程影响氮循环。黏土矿物对磷的吸附以及风化过程中硅的释放影响着微生物的代谢活性。黏土矿物-微生物相互作用在重金属固化稳定、有机污染物降解、杀死病原菌等方面也有广泛的应用。

基于水化学和同位素特征的新乡某地下水污染场地水文地质概念模型细化

构建合理的水文地质概念模型对于地下水数值模拟至关重要,概念模型如果确定不合理,整个数值模拟将毫无意义。通常水文地质调查可以大致确定水文地质概念模型,然而对于一些不易被发现的补给源,通过水文地质调查也无法确定。水化学和同位素特征对地下水的补给源及水流路径有很好的指示作用,可以根据这些信息对水文地质概念模型进行细化。文章通过对研究区地下水取样,分析地下水水化学和同位素特征,确定出研究区内不易识别的地下水补给源及顶层黏土-粉质黏土的透水性,最终细化了水文地质概念模型边界条件。这对于后期得到正确的地下水流和溶质运移模拟结果具有重要意义。

古生代旋回地层学与天文地质年代表

古生代是显生宙距今最为久远且持续时间最长的"代",发生了多次重大构造、气候和生命演化事件。高精度年代地层格架对于深入理解古生代地球演化历史极为关键。通过识别地层中由地球轨道力引起的米兰科维奇沉积旋回并开展调谐研究,可建立连续的、分辨率达0.02~0.4Ma天文年代标尺,并用于校正国际地质年代表。目前,国际地质年代表的中、新生代部分已基本完成天文年代的校正,但古生代部分尚未开展相关工作。近年来,人们在古生代地层中获得了可靠的、受高精度放射性绝对年龄约束的米兰科维奇旋回证据,并尝试建立天文年代标尺,表明建立古生代天文地质年代表具有良好的远景,是未来旋回地层学研究的前沿。本文简要介绍了旋回地层学的基本理论,系统总结了古生代旋回地层学研究成果及重要进展,并对未来研究提出展望。

塔里木盆地西部白垩纪-古近纪海相地层框架及对重大地质事件的记录

塔里木盆地西部白垩纪—古近纪发生了大规模的海侵事件,形成一个喇叭状向西开口的海湾,该海湾属于东特提斯洋的一个分支。该地区白垩纪—古近纪海相地层记录了东特提斯洋演化和一系列重大地质事件,具有重要的研究价值,但对其地层的研究仍相对薄弱,对重大地质事件的研究还不够深入。本文拟通过详细的岩石地层、生物地层和其他地层方法,完善地层划分与对比框架,并在此基础上讨论Cenomanian/Turonian界线大洋缺氧事件(OAE2)、白垩纪/古近纪界线(K/Pg)、古新世—始新世极热事件(PETM)、特提斯海进与海退等一系列重大地质事件。塔里木盆地白垩纪—古近纪海相或海陆过渡相地层自下而上为克孜勒苏群、库克拜组、乌依塔克组、依格孜牙组、吐依洛克组、阿尔塔什组、齐姆根组、盖吉塔格组、卡拉塔尔组、乌拉根组和巴什布拉克组,上述地层中含有丰富的有孔虫、介形虫、钙质超微、沟鞭藻、孢粉、双壳类、腹足类等化石,以及少量菊石、腕足类、海胆和鲨鱼牙齿等化石。综合的生物地层和年代地层研究表明,克孜勒苏群的时代为早白垩世Barremian Albian期,库克拜组—依格孜牙组的时代为晚白垩世Cenomanian Maastrichtian期(Cenomanian/Turonian界线可能位于库克拜组三段),吐依洛克组的时代为白垩纪—古近纪过渡期;阿尔塔什组的时代为古新世早中期,齐姆根组为古新世晚期—始新世最早期,盖吉塔格组—乌拉根组的时代为中始新世中晚期,巴什布拉克组的时代为晚始新世,但不排除最上部进入渐新世早期。塔里木盆地的海侵开始于克孜勒苏群中上部沉积期(Albian晚期—Aptian早期),但规模很有限,大规模的海侵始于晚白垩世Cenomanian早期;从晚白垩世—古新世,共经历了5次大规模的海侵—海退事件;大约41 Ma前后,海水退出盆地南部的昆仑山山前,34 Ma前后,海水退出盆地北部的天山山前。上述海侵—海退事件可能受构造和全球海平面变化的双重影响,但构造事件对海侵的启动和结束可能更具决定性的影响。阐述了塔里木盆地西部白垩纪—古近纪海相地层所记录的OAE2、K/Pg界线、PETM和特提斯海侵—海退等事件,其中笔者及团队第一次在塔里木盆地西部齐姆根组中所发现和报道的PETM事件,将有助于揭示全球近岸地区PETM的特征和生物环境响应。在未来的研究中,需要进一步厘清塔里木盆地西部地层序列,建立更加精细的生物地层和年代地层框架,加强对PETM和特提斯海侵—海退等重大地质事件的研究。

雅鲁藏布江缝合带南缘混杂岩放射虫组合及其地质意义

在西藏南部雅鲁藏布江缝合带南侧的吉隆地区出露有一套混杂岩,该混杂岩中见大量的放射虫化石。其研究成果可为恢复缝合带南缘混杂岩地层层序、探讨特提斯古海洋盆地演化、揭示印度-亚洲板块的全面碰撞过程等提供重要的生物地层学证据。将吉隆地区桑单林剖面自下而上划分为宗卓组、桑单林组和者雅组3个岩石地层单元;并在其中发现有晚白垩世—始新世放射虫化石,鉴定出50属、72种,划分了4个放射虫化石带:Immersothorax cyclops带(晚白垩世Campanian期),Spongurus irregularis带(早古新世,RP1—RP3),Buryella dumitricai带(古新世中晚期,RP4—RP6),Phormocyrtis turgida带(始新世早期,RP7—RP8)。通过对古近纪时期特提斯喜马拉雅北亚带的地层、沉积等特征进行横向上的对比分析,认为古新世时处于特提斯喜马拉雅沉积带北亚带西段的吉隆地区为前渊环境,东段的江孜地区则为滨浅海沉积环境,表明西藏境内特提斯洋的闭合并不是同时发生的,而是沿雅鲁藏布江缝合带自东向西发生。

中国东部农耕区土壤微生物碳的分布及影响因素

对中国东部不同纬度带的6个地区的土壤微生物碳进行了研究。结果表明土壤微生物碳的分布受地理位置的影响较为明显:由北向南,东北地区的土壤微生物碳要高于其他地区。作为土壤有机质变化的灵敏度指标———微生物熵(微生物碳/总有机碳),在同一耕作方式下,其在不同地区的变化受土壤利用方式的影响较为明显:在连作系统下,菜地>粮地;而在轮作系统下,粮食-蔬菜轮作>蔬菜-蔬菜轮作。利用相关性分析寻求影响微生物碳分布的环境因素,结果表明,微生物碳(Micro-C)与土壤有机碳(TOC)、全氮(TN)、土壤含水率呈极显著正相关,而有机碳和全氮的分布主要受地理位置的影响。对不同土壤类型的微生物碳和微生物熵进行相关性分析,结果显示pH、年均温、含水率、TOC和TN是主要影响因素,关键影响因素因土壤类型不同而各异。

中国新沂马陵山白垩纪恐龙足迹——从虎到肉食龙及由传说至古生物学（英文）

江苏省新沂市马陵山地区的4个神秘的印记,传统上被解释为“李存孝打虎处”的“虎爪印”和“人足迹”,重新将其解释为大盛群田家楼组恐龙足迹。这些足迹中只有一个最深的“虎爪印”保存了可识别的趾印,表明它是一个有着后内侧拇趾印的兽脚类恐龙左足迹,是一道单步约50cm的直线行迹的一部分;另一种解释是该足迹为小型蜥脚类恐龙的右后足迹,形成行迹的右侧部分,其左侧部分没有保存。马陵山足迹点提供了恐龙足迹如何影响中国民间传说的另一个案例。

页岩储层-超临界CO_2-模拟压裂液相互作用实验研究及其环境意义

近年来,页岩气作为一种重要的非常规天然气来源,逐渐成为国内外关注的热点。当前的研究工作总体侧重于页岩气开采技术的改进与环境监测,对页岩气开采过程中水岩相互作用还少有报道。本文采用模拟实验,选取储层页岩样品,在温度90℃、压力10 MPa环境下,开展了CO_2-压裂液-页岩相互作用实验研究。主要探讨页岩气开采过程中,由于常规水力压裂液以及后期超临界CO_2的增注,造成的储层岩石矿物的变化以及返排液成分的变化。实验结果显示:压裂液能使岩石矿物发生溶蚀,超临界CO_2的存在会进一步加剧溶蚀反应的进行,促使孔隙变大并产生更多的微孔隙,为页岩气提供更多的运移通道,有利于油气的运移。但是,存在的环境威胁不容忽视:一方面,岩石中会溶解出大量的Ca、Mg、Si元素和少量Fe、Mn等金属元素,超临界CO_2、富有机质页岩以及压裂液中表面活性剂等物质在高温高压酸性环境条件下,容易生成挥发性有机物残留在地层中,极有可能沿着岩石破碎的孔隙、断裂发生迁移或泄露,从而对地下含水层造成污染;另一方面,多种成分进入高矿化度溶液体系经返排回到地表,也会增大处理返排液的难度。本文取得的实验数据和成果有助于理解页岩气储层在开采过程中可能发生的水岩相互作用过程及其潜在的环境风险。

北极斯瓦尔巴特群岛及邻区天然气水合物分解对气候、海洋环境和生物的影响

天然气水合物是一种潜在的巨量能源,但其分解释放的甲烷可能对全球气候与海洋环境产生巨大影响。然而,人们目前对天然气水合物分解产生的环境和生物效应的了解还不够全面。北极地区的斯瓦尔巴特群岛及邻区的海底和冻土层中蕴含大量甲烷,对气候变化十分敏感,是人们研究天然气水合物对气候变化的响应机制和其分解对生态环境影响的绝佳场所。系统总结了斯瓦尔巴特群岛及邻区水合物分解的气候与环境效应,发现目前研究区水合物分解产生的甲烷进入大气的年际通量不大,对全球气候的影响可能有限;水合物分解对海底滑坡起到催化剂的作用,但不是首要因素;海底水合物分解释放的甲烷能打破原有的化学平衡、生产力分布规律与输送机制、生物耦合关系甚至不同栖息地间的连通性,进而影响底栖生物群落。这些认识对研究天然气水合物开采对生态环境可能造成的影响和采取相应防治措施具有一定的借鉴意义。

藏南泽当卡多地区中生代放射虫动物群研究及其地质意义

雅鲁藏布江蛇绿岩带一直以来被认为是新特提斯洋岩石圈的残留,其与雅鲁藏布江缝合带内相关的海相地层共同记录了新特提斯洋的演化过程以及印度—欧亚板块的碰撞过程。位于藏南泽当西南卡多附近的硅质岩剖面中发现有保存较好的中生代放射虫化石,鉴定出放射虫31属39种,识别出4个放射虫组合,并将之与邻区及西特提斯地区放射虫化石带进行对比确定其时代:Alievium longispineum-Transhsuum maxwelli组合,晚巴通期—早卡洛夫期;Hsuum maxwelli-Triactoma mexicana组合,晚卡洛夫期—牛津期;Holocryptocapsa hindei-Hiscocapsa grutterinki组合,晚巴雷姆期—早阿普特期;Hemicryptocapsa polyhedra-Obeliscoites giganteus组合,晚阿尔布期—赛诺曼期。卡多硅质岩中所含放射虫组合可为泽当蛇绿岩的形成时限及新特提斯洋的演化提供重要的微体古生物依据。

寒武系张夏组鲕粒滩中微生物碳酸盐岩主导的生物丘:以河北秦皇岛驻操营剖面为例

华北地台的寒武系苗岭统,大致包括毛庄组、徐庄组、张夏组和崮山组,这些组分别组成相应的三级沉积层序,在它们的顶部集中发育着鲕粒滩相灰岩而构成强迫型海退沉积,成为时间特化的相,代表着鲕粒主导的特别的寒武纪碳酸盐岩台地类型,表现在浅海陆架中大面积分布鲕粒滩,而且在这样的鲕粒滩中生长和发育着微生物碳酸盐岩主导的生物丘;河北省秦皇岛市驻操营剖面的张夏组上部鲕粒滩相灰岩中的生物丘正是上述现象最为典型的代表。虽然类似的现象曾经被描述为"藻坪"沉积,或者笼统地归为"微生物礁",但是,河北省秦皇岛市驻操营剖面的张夏组上部鲕粒滩相灰岩中的生物丘,以下现象不但将其特征化而且代表着壮观的沉积学现象:(1)在强迫型海退体系域的下部与鲕粒滩相灰岩交互产出的主要是柱状叠层石生物丘;(2)在张夏组顶部则以集中产出的均一石和树形石生物丘为特征;(3)下部的柱状叠层石生物丘中主要包括石松藻(Lithocodium)-孢网菌(Bacinella)状组构的钙化蓝细菌;(4)在上部集中产出的均一石与树形石生物丘,则发育着丝状钙化蓝细菌、基座菌(Hedstroemia)和附枝菌(Epiphyton)之类的多样化的钙化蓝细菌。由于石松藻(Lithocodium)-孢网菌(Bacinella)状组构的钙化蓝细菌是一种灭绝了的浅海生命形式,而且是不知道分类位置归属的生命形式,尤其是石松藻(Lithocodium)状组构近年来在寒武纪微生物碳酸盐岩研究中多被解释为"硅质海绵骨针的网状物"或"非骨针角质海绵骨骼纤维",再考虑到均一石自从命名以来很少描述在古老的地层记录之中,因此,驻操营剖面张夏组上部多样化微生物碳酸盐岩所主导的生物丘,以及生物丘中特别而且多样的钙化蓝细菌化石构成,为了解蓝细菌主导的光合作用微生物席复杂的钙化作用形成微生物碳酸盐岩提供了较为典型的实例。

北京南口-孙河断裂与黄庄-高丽营断裂交会区沉积速率差异对断裂活动性的响应

通过对北京地区南口-孙河断裂与黄庄-高丽营断裂交会处钻孔剖面开展磁性地层学研究,结合沉积物岩石组合特征以及浅部测年数据进行分析,建立了钻孔剖面的第四纪地层格架,由于地层沉积速率对控盆断裂的活动具有较好的响应,对比钻孔沉积速率的变化特征能够对目标断裂的第四纪活动性进行探讨。研究表明,南口-孙河断裂与黄庄-高丽营断裂交会处所控制的断块在第四纪时期存在明显的差异性沉降。早更新世至全新世,南口-孙河断裂活动性表现为强弱交替的特点,黄庄-高丽营断裂则表现为逐渐减弱的特点。早更新世,黄庄-高丽营断裂活动强度大于南口-孙河断裂,之后南口-孙河断裂的活动强度大于黄庄-高丽营断裂的活动强度,直至全新世,2条断裂的活动性趋于一致。

华北地台西缘早—中寒武世之交的核形石:微组构与生物矿化机制研究

内蒙古乌海地区毛庄组上部灰岩产大量核形石,其内核与包壳含丰富的矿化细菌和有机质残余。显微观察显示:内核以微晶质为主,含少量生屑和陆源碎屑;包壳由亚毫米级亮/暗纹层交互构成。亮层具微亮晶—微晶混合组构,以自养蓝细菌居多;暗层以微晶质为主,富含异养细菌和黄铁矿莓球;这种差异表明两种纹层具不同的生物矿化机制,但都是微生物-化学过程与环境相互作用诱发碳酸盐沉淀并矿化微生物质的结果。超微研究表明:纹层内含大量纳米球粒(40~200 nm),与非晶质胞外聚合物(EPS)密切共生,可能源于EPS的降解。纳米球粒通过粘结-融合形成多面体(0.2~5μm),并进一步集合形成微米级微晶质球粒,后者常被齿状亮晶质环边包围。在寒武纪核形石内部观察到的这种多级微组构的有序组合及其与细菌残余和有机质的规律性配置关系,与近代矿化微生物席和实验研究中观察到的情况相似。本研究认为寒武纪核形石包壳纹层的形成可能与现代微生物席的矿化机制相近,都是微生物与环境相互作用诱发碳酸盐沉淀并矿化有机质的结果。

沉积物中古DNA在古生态、古环境和古气候研究中的应用

随着分子生物学技术的发展,DNA技术的应用逐渐从生物学研究拓展到进化、环境和气候变化等研究领域。因为DNA容易受到水解、氧化、紫外辐射、酶解等过程的破坏,所以人们认为DNA很容易降解,保存时间不长,但是近年来的研究成果显示,古生物和古人类的化石或骨骼、冻土、湖泊海洋沉积物等样品中包含已保存数千年甚至长达数百万年以来的古DNA。古DNA作为重要的信息载体,可以诠释人类、动植物和微生物进化和迁移过程及它们对环境和气候变化的响应。反过来,古DNA在古环境、古气候重建方面也起着重要作用,沉积物样品的古DNA往往保存了历史时期的水体和水体周围环境以及气候变化等信息。通过对沉积物中古DNA的研究,可以获得历史时期的水生生物(包括藻类、水生动植物等)的群落演化,和水体周围岸基生活的动植物群落(植物落叶、动物毛发冲带到水体并沉积下来)演替,进而反演水体和水体周围气候环境以及气候变化信息。通过研究古人类和动物化石中保存的DNA,可以探讨人类的迁徙和进化过程,溯源家畜的驯化历史。本文将介绍环境古DNA的保存和可靠性评价,重点探讨古DNA在古生态以及古环境、古气候重建研究中的优势及应用,并展望古DNA在生物进化和环境研究等领域的应用前景。

生命起源、早期演化阶段与海洋环境演变

近年的研究表明,地球生命可能起源于距今39～36亿年之间。除了碳元素以外,水、氮、氢、磷等元素也是生命起源的必备条件,黏土矿物和金属硫化物是有机质合成的重要催化剂,有热液活动的碱性热水环境是最有利生命发生的孵化场。自原核生物在约3.5Ga出现之后,生命就一直表现为与环境的协同进化关系。大气圈氧化是地球史上最重大的地质事件之一,它不仅改变了地球表层环境条件、加速了表生地质过程和新矿物的产生,而且改变了海洋化学条件和元素循环。大气圈氧化事件的根本在于产氧蓝细菌的出现,元古宙中期海洋化学性质的整体转换也与微生物过程密切相关。新元古代多细胞生物的繁盛和末期后生动物的出现及其在寒武纪初期的快速多样化是生物圈演化的重大飞跃。这个过程也与海洋氧化增强及其导致的海洋化学变化密切相关,其中硫化水域消失和减弱以及海水中微营养元素可得性增加可能是重要因素,这也与微生物过程直接相关。

辽东半岛复州湾剖面寒武系第二统光合作用生物膜建造的核形石

作为一种经常大于鲕粒的包覆颗粒类型,核形石以其不平滑的圈层被解释为微生物成因,区别于成因存在较大争议的鲕粒,而且常与鲕粒和其他类型的碳酸盐颗粒相互共生;作为一种在围绕着生物碎屑和非生物碎屑核心的序列式纹层化作用过程中形成的球形或假球型生物沉积构造,核形石还常常单独产出和分布,所以又被解释为微生物碳酸盐岩,或者被归为球状叠层石。在辽东半岛寒武系第二统碱厂组和馒头组之中,厘米级别大小的核形石密集发育在三级层序的顶部,成为一种时间特化的相。另外,以下重要特征将辽东半岛寒武系第二统的核形石特征化,包括:(1)与凝块和微凝块共生;(2)多为球状和椭球状;(3)由不均一的非纹层状致密泥晶和微亮晶构成;(4)核形石皮层以及核形石间凝块中发育特别的蓝细菌鞘钙化化石等。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代核形石复杂的形成机理存在着巨大的挑战,也尽管形成这些核形石的复杂生物膜钙化作用细节需要更加深入地研究才能得到更好地了解,但是,辽东半岛第二统碱厂组和馒头组核形石中直接的微生物化石证据,尤其是核形石内较为丰富的钙化蓝细菌鞘化石,使其成为一个了解光合作用生物膜建造核形石的典型实例。

光合作用生物膜建造的凝块:来自于辽东半岛芙蓉统长山组凝块石生物丘中的一些证据

作为一种以非纹层状组构而区别于叠层石的微生物碳酸盐岩类型,中凝块(mesoclots)是产生凝块石凝块组构关键的微结构。构成这种中凝块的离散性凝块状泥晶,似乎代表了细胞外聚合物质(EPS)复杂的钙化作用,但是,由于常常缺乏直接的微生物证据,造成其所涉及的准确成因和特殊过程还不太清楚。在辽东半岛大连金州湾和本溪田师傅剖面芙蓉统下部的长山组顶部,发育较为典型的凝块石生物丘,组成三级层序的强迫型海退体系域沉积,代表着较为壮观的沉积学现象;在这些凝块石生物丘中,毫米级别大小的暗色离散性凝块状泥晶是其最为基本的沉积组构,而且在这些凝块之中以较高密度保存的丝状蓝细菌鞘化石反映的微生物构成,意味着它们具有明显的光合作用生物膜成因。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代凝块石复杂的形成机理将存在着巨大的挑战,也尽管形成这些凝块石复杂的生物膜钙化作用细节需要更加深入的研究才能得到更好的了解,但是,辽东半岛芙蓉统长山组的凝块石,尤其是在凝块内较为丰富的钙化蓝细菌鞘化石所表征的直接的微生物活动证据,使其成为一个了解光合作用生物膜建造凝块的典型实例;再者,与凝块共生的三叶虫化石、底栖鲕粒和皮壳粒,以及围绕着这些多样化颗粒特别的放射纤维状方解石结壳,说明这些凝块石可能属于较厚的微生物席内多重状生物膜以及构成这些微生物席和微生物膜的细胞外聚合物质复杂的钙化作用建造物。