水产遗传育种与水产种业发展战略研究

20多年来,随着水生生物学和生物技术的发展,我国在水产遗传育种与种业方面取得了诸多进展,但也面临着机遇和挑战。本文围绕种质资源保存与利用、遗传机制解析与功能基因挖掘、优良性状新品种选育、水产种业建设等,开展国内外遗传育种现状对比分析研究,分析了当前存在的一些问题,提出未来特别是"十三五"期间水产遗传育种科技发展目标和重点任务。

龙须菜栽培与遗传育种

龙须菜是一种重要的产琼胶海洋红藻,富含多种活性成分。从1950年代即开始栽培,目前龙须菜/江蓠在中国大型栽培海藻中产量占第二位,2018年产量超过30万t干品,栽培面积达到90 km^2。目前通过全国水产原种和良种审定委员会审定的栽培龙须菜品种有龙须菜“981”、“2007”和“鲁龙1号”三个。龙须菜栽培不仅具有较大的经济效益,也具有较好生态价值。本文介绍了龙须菜人工栽培的技术进步历史、产业分布与发展、对生态环境保护的作用、新品种特性与应用,梳理了龙须菜琼胶合成途径研究和诱变育种技术进展,并对龙须菜栽培产业面临的挑战与未来发展进行了展望。

仿刺参疣足数量SNP遗传力评估

随着测序技术的发展,基于单核苷酸多态性(SNP)分子标记的遗传力估计比传统法准确性更高,已被广泛应用于动植物育种中。本研究对不同地理仿刺参(Apostichopusjaponicus)群体的疣足数量进行重测序全基因组水平的SNP遗传力估计,结果显示,次等位基因频率(Minorallele frequency,MAF)>0.05时,在50K SNP基础上均匀抽样,不同SNP密度的仿刺参疣足数量SNP遗传力估计均值范围为(0.566±0.022)~(0.612±0.003);MAF>0.1时,SNP遗传力估计均值范围为(0.586±0.015)~(0.615±0.016),说明50K低密度SNP标记足够捕获数量性状基因座(QTL)大效应和小效应;同时,染色体水平SNP遗传力估计值显示,单个染色体对遗传力的贡献和其长度显著相关,暗示仿刺参疣足数量是一个复杂的数量性状,与该性状相关的基因效应位点散布在各染色体,并由多基因共同作用。本研究结果可为海参低密度SNP芯片的设计开发及海参遗传参数评估提供一定的理论依据。

基于SSR和RSAP的龙须菜作图群体多态性标记开发与亲本间遗传距离的估计与比较

遗传连锁图谱的构建是实现分子标记辅助育种与数量性状定位的必要手段,为构建龙须菜(Gracilariopsis lemaneiformis)遗传连锁图谱提供多态性分子标记,本实验共采用400对SSR引物和91对RSAP引物对组合,对龙须菜两个F1代配子体作图群体的亲本进行了多态性标记筛选,并对4个亲本间的遗传距离进行了评估。得到的SSR多态性标记在GL-F3/GLM8间为15个,GL-F6/GL-M9间为8个;多态性RSAP标记在GL-F3/GL-M8间为88个;GLF6/GL-M9间为93个。分析了基于SSR、RSAP技术的两对亲本间的遗传距离,SSR结果显示GL-F3/GL-M8间遗传距离为0.071 2,GL-F6/GL-M9间的遗传距离为0.043 6;RSAP结果显示GL-F3/GL-M8间遗传距离为0.228 4,GL-F6/GL-M9间的遗传距离为0.253 7。结果表明,在引物组合平均覆盖的位点和引物组合平均产生的多态性方面,RSAP均远高于SSR,在GL-F3/GL-M8间RSAP分别是SSR的4.48与12.13倍,在GL-F6/GL-M9间RSAP分别是SSR的5.81与25.5倍,RSAP标记更适合应用于龙须菜的遗传距离估计和资源的遗传多样性研究。本研究揭示出作图群体亲本间遗传多样性特征,SSR与RSAP分子标记的开发为龙须菜遗传连锁图谱的构建奠定了基础。

龙须菜细胞周期检查点相关基因的分离鉴定及在不同品系四分孢子体中的表达分析

为了探究细胞周期检查点的调控对龙须菜(Gracilariopsis lemaneiformis)四分孢子体发育的影响,本研究中对龙须菜细胞周期检查点部分基因进行分离鉴定及基因表达分析。从不同品系不同发育阶段的数字表达谱数据中,筛选得到与细胞周期检查点通路相关的差异表达基因ATR、ATM、RAD17和RAD9。通过基因克隆、序列比对和结构域预测,确认了其存在于龙须菜中,对4个基因上游2000 bp进行启动子预测发现,4个基因均含有与光照和植物激素相关的启动子元件;通过荧光定量PCR检测4个基因在良种981、WLP-1品系和野生型龙须菜的四分孢子体发育Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期的表达水平变化趋势发现,在WLP-1品系的Ⅰ期,4个基因表达呈现上升趋势;在该品系Ⅱ期,ATR、ATM和RAD9表达呈上升趋势,WLP-1在四分孢子体发育的Ⅰ期,细胞周期检查点相关基因表达相对活跃,表明此时其DNA复制和细胞分裂旺盛,这可能是WLP-1品系高育的原因。良种981在Ⅰ期ATR、ATM和RAD17相对表达量与野生型相比无显著变化,而RAD9有显著降低的趋势。进入Ⅱ和Ⅲ期后,与野生型相比,ATR、ATM和RAD17的相对表达量呈现显著上升的趋势,结合对其形成四分孢子性状的观察,推测在良种981四分孢子体放散的Ⅱ期,DNA损伤可能没有完全修复,因而最终导致低育。

虾夷扇贝AMPK基因家族的鉴定及表达

为了解AMPK基因家族在虾夷扇贝中的特征、进化及生物学功能,实验采用比较基因组学及生物信息学的方法对虾夷扇贝AMPK基因家族进行了鉴定、基因与蛋白结构分析、系统发生分析以及时空表达分析,通过虾夷扇贝亚致死温度胁迫实验,研究了AMPK基因家族在高温胁迫时的表达规律。结果显示,虾夷扇贝基因组中共存在3个AMPK家族基因,即PyAMPKα、PyAMPKβ、PyAMPKγ。时空表达分析发现,PyAMPK的3个家族基因在D型幼虫期之前均呈现较高的表达量,其中PyAMPKα基因在受精卵时期表达量最高,PyAMPKβ基因在囊胚时期表达量最高,PyAMPKγ基因在受精卵和2~8细胞时期的表达量达到最高水平。PyAMPK在虾夷扇贝成体器官中呈现不同的表达模式,其中肾脏表达量最高,其次是鳃。受高温胁迫后,肾脏和鳃中的PyAMPK基因短时间内呈现显著的上调表达,并随着时间延长呈现先上升后下降的趋势。研究表明,AMPK基因家族参与了虾夷扇贝早期胚胎发育过程的能量代谢调节以及机体面对高温胁迫的应激调节过程。本研究有助于理解贝类AMPK基因的功能和进化,并为深入阐明贝类应对高温胁迫时的能量调节机制提供理论基础。

许氏平鲉Myomaker通过调控成肌细胞融合促进肌肉肥大生长的调控机制

为探究Myomaker在硬骨鱼肌肉生长过程中调控作用,本研究以肌肉具有无限生长能力的许氏平鲉(Sebastes schlegelii)为研究对象,证明Myomaker在其肌肉生长过程中发挥重要作用。许氏平鲉myomaker基因全长5386 bp,编码序列长870 bp,编码289个氨基酸。胚胎整体原位杂交实验结果表明,myomaker的表达始于体节期,信号主要集中在体节位置,而在孵化前期和仔鱼期信号主要集中在头部和躯干前部。用myomaker过表达质粒投喂仔鱼30 d后,myomaker表达量显著升高,且过表达组小面积肌纤维(500~1000μm^(2))数目显著少于对照组,而大面积肌纤维(>1000μm^(2))数目显著多于对照组。之后停止投喂myomaker过表达质粒,继续培养90 d,过表达组大面积肌纤维(>5000μm^(2))占比仍大于对照组,这说明Myomaker在促进许氏平鲉肌肉肥大生长方面发挥了重要作用。此外,体外细胞实验证明许氏平鲉Myomaker可以促进小鼠C2C12成肌细胞发生融合,这说明Myomaker促进许氏平鲉肌纤维面积增大可能是通过调控成肌细胞融合实现的。本研究结果丰富了Myomaker调控非模式动物肌肉生长发育的资料,为进一步加深对大体型硬骨鱼类肌肉无限生长调控分子机理的理解奠定了基础。

工业大麻中大麻二酚酸脱羧转化体系研究

为揭示工业大麻中大麻二酚酸(cannabidiolic acid,CBDA)脱羧转化机理,本研究以工业大麻(Cannabis sativa L.)为原料,采用基团贡献法和Watson公式获得工业大麻中CBDA脱羧转化生成大麻二酚(cannabidiol,CBD)过程中各组分基本热力学参数。在此基础上,根据经典热力学公式确定40~140℃温度范围内工业大麻中CBDA转化生成CBD反应吉布斯自由能,并得出反应平衡常数及平衡转化率。通过热脱羧转化实验,分析温度及工业大麻花叶含水量对CBDA脱羧转化的影响,结合CBD转化生成率最终确定大麻CBDA热脱羧转化机理函数模型及转化活化能。研究结果表明:在40~140℃温度范围内,CBDA热脱羧转化可自发进行,且随着温度升高自发进行趋势越大。在热脱羧转化过程中,CBD转化率增长与温度和含水量呈正相关。通过动力学函数模型拟合,工业大麻花叶中CBDA脱羧转化最概然模型符合F 1模型,转化活化能为83.77 kJ/mol。综上所述,在40~140℃温度范围内工业大麻中CBDA可自主脱羧转化生成CBD,研究结果可为工业大麻产业化加工获得高含量CBD条件选择提供理论支持和实验支撑。

龙须菜RSAP分析及其SCAR标记的转化

初步探讨限制性位点扩增多态性（Restriction site amplified polymorphism，RSAP）分子标记技术在龙须菜遗传多样性检测和种质鉴定上的应用。利用所优化的适合于龙须菜RSAP分析的PCR反应体系，对青岛湛山湾野生群体和栽培品系981、07-2进行遗传多样性分析和比较。试验采用15对引物组合在3个群体14个龙须菜个体中共扩增出669个位点，其中多态位点数为146个，多态性比例22％，平均每对引物产生10条多态性条带，片段大小在100～1000bp之间。湛山湾野生群体的Na（1．0075）、Ne（1．0071）、H（O．0036）、I（0．0051）与栽培品系981的Na（1．003O）、NP（1．0021）、H（0．0012）、I（0．0018），以及栽培品系07-2的Na（1．009O）、Ne（1．0063）、H（0．0037）、I（0．0054）相比较可知3个群体的遗传多样性是有差异的。种群间的遗传多样性分析表明，在所有检测的样品中，遗传多样性多来自不同群体间的多样性。群体遗传结构分析表明，2个栽培品系981、07—2间遗传距离不大，但栽培品系与湛山湾野生群体间的遗传距离相对较大，而UPGMA聚类分析也明显的将湛山湾野生群体与栽培品系981、07—2区分开来，表明野生群体与栽培品系间已产生一定的遗传隔离。通过分析湛山湾野生群体及栽培品系981、07—2的RSAP指纹图谱，从中筛选栽培品系981的特异条带，并将其转化为稳定性好、特异性高的序列特征化扩增区（Sequence characterized amplified regions，SCAR）分子标记。

链状亚历山大藻赤潮衰亡的生理调控

研究了链状亚历山大藻在对数生长期、衰亡期、高氮、低氮条件下,藻细胞中可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)和还原型谷胱甘肽(GSH)含量、光合速率和呼吸速率、DNA降解、端粒酶活性的变化。结果表明:在衰亡期、高氮、低氮条件下链状亚历山大藻细胞中可溶性蛋白、GSH含量、光合速率和呼吸速率下降;SOD活性(低氮条件除外)、H2O2、MDA含量上升;端粒酶活性和DNA Ladder随着藻细胞生长而变化,并在衰亡时期,出现了明显的DNALadder。研究结果显示链状亚历山大藻衰亡过程的反应表现为:蛋白质合成受阻或降解,产生大量氧化中间产物(MDA,H2O2等),抗氧化系统被激活,GSH等非酶抗氧化物质被大量消耗,SOD等酶抗氧化物被激活;另外表现为光合速率和呼吸速率下降;同时活性氧自由基(Reactive Oxygen Species,ROS)的积累诱发了细胞凋亡,核酸内切酶被激活,选择性降解染色质DNA。推测低氮、高氮条件均可以加快藻细胞的衰亡的生理过程,链状亚历山大藻的赤潮衰亡是一种有序的死亡过程。

双壳贝类积累转化麻痹性贝毒的研究进展

麻痹性贝毒(Paralytic shellfish toxins,PST)是一类分布广、危害大的海洋毒素。滤食性双壳贝类在摄食、消化产毒单胞藻和细菌等过程中积累代谢PST,并通过食物链进行传递,给人类生命健康和水产业带来不利影响。随着贝类基础生物学和养殖产业的发展,以及基因组学和毒素检测技术的不断进步,近年来,各国学者对贝类吸收、转运和代谢PST的规律有了更深入的认识,为养殖贝类食品安全风险防控提供了理论参考。为更全面了解贝类积累和利用PST的研究进展,本文从PST在双壳贝类中的分布、积累转化特征与分子机制等方面进行了综述。

侏儒蛤潜沙行为研究

侏儒蛤(Mulinia lateralis)是一种小型的双壳埋栖贝类,具有生长迅速、繁育周期短的特点,被称为软体动物研究的模式生物。潜沙行为是埋栖贝类的重要生存策略,潜沙后贝类躯体立于底质中,在底质表面形成水孔,用于海水交换,完成呼吸和摄食。为了建立侏儒蛤室内养殖系统,有必要对侏儒蛤的潜沙行为进行深入了解。在实验室条件下,我们观察了侏儒蛤潜沙行为的主要过程,比较了不同规格和月龄侏儒蛤的潜沙能力,分析了高温、低盐和高盐胁迫对侏儒蛤潜沙行为的影响。研究发现侏儒蛤的潜沙过程主要分为潜沙准备、伸出水管和斧足、斧足潜入、竖壳、潜沙和潜沙完成6个步骤。随着规格和月龄的增长,侏儒蛤潜沙能力逐渐减弱,主要表现为潜沙率下降和潜沙所需时间的延长。高温也产生了类似的影响,并且随着高温胁迫时间的增加,其受到的影响愈加严重。低盐和高盐条件均影响侏儒蛤的潜沙行为,但是随着盐度胁迫时间的增加,其受到的影响逐渐减弱,暗示侏儒蛤对盐度的变化具有较高的适应能力。本研究扩展了对侏儒蛤潜沙行为的认识,对开展侏儒蛤行为适应性研究以及建立侏儒蛤室内养殖系统具有重要意义。

静水压法人工诱导牙鲆(♀)×圆斑星鲽(♂)杂交三倍体的探索

开展了牙鲆(Paralichthys olivaceus)(♀)和圆斑星鲽(Verasper variegatus)(♂)杂交,通过静水压抑制受精卵第二极体的释放来诱导杂交三倍体,设计单因素分析实验,筛选出当前试验条件下的最佳诱导条件。结果表明:静水压法可成功诱导出杂交三倍体,诱导率主要受到受精后处理起始时刻、处理压强和压强处理时间3个因素的影响。静水压法的最佳诱导条件为:海水温度(15.0±0.2)℃,受精后3 min起,以70 MPa压力处理6 min。此时相对孵化率为(24.06±1.10)%,利用倍性分析仪对其进行倍性鉴定,三倍体率为(26.67±6.67)%。染色体分析表明,三倍体胚胎的染色体数目为71条,对照组二倍体胚胎的染色体数目为47条。还发现有少量染色体数目为24条的单倍体胚胎。研究结果为鲆鲽鱼类异源多倍体的培育提供了参考。

半滑舌鳎微卫星标记的开发及其在F_1家系中分离方式分析

利用富集文库-菌落原位杂交的方法筛选半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）微卫星标记, 构建富含（AC）和（AG）序列重复的半滑舌鳎微卫星富集文库, 随机从文库中挑选1060个克隆, 筛选得到883个（83.3%）阳性信号, 菌落PCR检测742个阳性克隆片段的长度在500-1 200 bp范围内, 随机挑选其中50个克隆进行测序, 共设计引物33对, 进行退火温度优化、多态性检测后, 共得到20个多态的半滑舌鳎微卫星标记。对其进行分离方式分析, 其中有17个位点符合孟德尔分离定律, 共表现5种分离方式, 可用于半滑舌鳎遗传连锁图谱的构建; 另外有3个位点偏离孟德尔分离定律（P〈0.05）。结果同时证明富集文库-菌落原位杂交是半滑舌鳎微卫星标记大量筛选和高密度遗传连锁图谱构建的一种行之有效的方法。

龙须菜新品系ZC的生长和生理生化参数的测定及其SCAR标记的开发

对龙须菜新品系ZC与栽培品系981、07-2及湛山湾野生四分孢子体的生长速度和总蛋白质含量等生理生化参数进行比较,从而为新品系ZC在栽培产业的开发利用提供理论支持。结果显示,ZC的线性生长速度高达9.89mm/d,比栽培品系981、07-2分别提高16.6%、51.7%,表明ZC相比现有的栽培品系具备较高的生长速度。藻红蛋白含量与981无明显不同,但显著低于07-2,叶绿素a含量则显著低于2个栽培品系;其总蛋白质含量7.21mg/g显著高于其他3个龙须菜材料,可作为一种提供更高蛋白质来源的鲍鱼饵料使用。在光合放氧和呼吸耗氧速率方面,ZC并未与其他龙须菜材料表现出显著差异。另外,由于ZC在外观形态上与栽培品系很难区分,本实验通过分析上述4种龙须菜的RSAP指纹图谱,筛选获得了ZC的特异条带,并将其转化为稳定可靠、特异性高的SCAR标记,用以鉴定龙须菜新品系。

繁殖和高温对栉孔扇贝抗氧化能力的影响

本研究以栉孔扇贝(Chlamys farreri)为对象,通过分析CuZnSOD和MnSOD基因表达水平的变化,探讨繁殖和高温对扇贝抗氧化能力的影响。研究显示:CuZnSOD和MnSOD在栉孔扇贝各组织中广泛表达,2种SOD的表达水平在不同组织间均差异显著(P<0.05)。在性腺中CuZnSOD的表达水平显著低于在鳃和肾脏中的表达水平(P<0.01),在肝胰腺中MnSOD的表达水平显著高于在鳃、性腺、闭壳肌和肾脏中的表达水平(P<0.001)。单因素方差分析显示:繁殖后,CuZnSOD的表达水平在6种组织中均显著降低(P<0.05),MnSOD的表达水平仅在鳃和肾脏中显著下降(P<0.05);经过1个月的恢复期及再次繁殖后,2种SOD的表达水平与繁殖后相比均未呈现显著差异。高温胁迫实验表明:30℃胁迫12.5h,扇贝死亡率达到62.28%;此时,CuZnSOD的表达水平在鳃、性腺、肾脏及闭壳肌中显著下降,MnSOD的表达水平在外套膜、鳃和肾脏中显著下降。结果显示:繁殖和高温均导致扇贝多个组织中CuZnSOD和MnSOD的表达水平受到不同程度的影响,其中,鳃和肾脏中2种SOD的表达水平在繁殖和高温胁迫后均显著下降,表明繁殖和高温严重影响了这2种组织的抗氧化能力。研究结果将为揭示海洋双壳类动物夏季大规模死亡的原因提供参考。

龙须菜配子体发育和不同品系四分孢子体四分孢子形成过程显微结构观察

龙须菜配子体和四分孢子体在生殖结构的形成和发育的过程中,出现一系列的细胞形态和结构层面的变化。本实验以龙须菜雌雄配子体和不同品系龙须菜四分孢子体为实验材料,采用连续徒手切片的方法,观察龙须菜配子体发育和不同品系四分孢子体四分孢子形成过程。观察到,雌雄配子体发育经过幼苗期、毛细胞期、性成熟期,幼苗期和毛细胞期雌雄配子体间无明显差异,进入性成熟期后,产生生殖结构时才能将其区分开。四分孢子起源于四分孢子体表皮层细胞,初始为鲜红色直径约5~10μm的细胞,逐渐生长形成成熟的直径约20~25μm的四分孢子囊,并分裂为4个四分孢子聚集在四分孢子囊中,在藻体外,四分孢子释放变形成球形,龙须菜四分孢子的形成和发育过程伴随着髓部细胞中红藻淀粉颗粒的减少。其中"981"龙须菜形成较多的畸形四分孢子,可能是其表现低育的一个原因。龙须菜自基部到尖端的表皮层细胞层数、髓部细胞数目和体积均发生连续的变化。细胞连接广泛存在于龙须菜表皮层、皮层和髓部细胞之间,但各层细胞连接大小、数目、长度等都存在差异。释放的四分孢子可能会附着在四分孢子体上,固着器覆盖包绕四分孢子体甚至侵入到破损有伤口的四分孢子体内,形成四分孢子体和配子体在同一株上的世代混杂现象,这也可能是导致龙须菜表现遗传复杂性的原因。

缺氮培养条件对胶球藻C-169油脂积累及其脂肪酸组成的影响

随着石油资源短缺的加剧,利用微藻生产生物柴油获得了全世界范围的关注,其中筛选高含油藻种是微藻能源产业的基本环节。本文研究了缺氮培养对胶球藻C-169在生长速率、油脂含量以及脂肪酸组成等方面的影响,结果显示,氮缺乏条件下,C-169从第3天开始生长速率明显低于正常培养组,10d后细胞密度维持在大约1.6×107cells/mL,为初始细胞密度的约33倍。而根据尼罗红荧光显微观察其在培养的第12天油脂积累达到最高,此时总脂中脂肪酸的含量由开始的0.089ng/1 000cells增长到1.135ng/1 000cells,而三酰甘油(TAG)占总脂比例达到的74.6%,其中以C16或C18饱和或单不饱和脂肪酸为主,其中油酸(18:1)的量占据了中性脂TAG的一半以上,符合生产高品质生物柴油的要求。

单环刺螠GATA B2的基因克隆及表达分析

GATA家族是经典的转录因子家族,因其能特异性的与核苷酸序列T/A(GATA)A/G结合而得名。前期研究在单环刺螠(Urechis unicinctus)中筛选到GATA家族成员GATA B2与硫代谢关键酶硫醌氧化还原酶(Sulfide quinone oxidoreductase,sqr)启动子高转录活性区相互作用。为了进一步研究其是否参与硫化物代谢过程,本文鉴定了单环刺螠GATA B2基因(UuGATA B2),并分析其在成体各组织和硫化物暴露后的表达特征。结果显示:单环刺螠GATA B2的ORF全长为1788 bp,编码585个氨基酸;该氨基酸序列包含2个GATA家族保守的锌指结构域;系统进化分析显示UuGATA B2先与小头虫的GATA B2聚类,再与其它GATA4/5/6亚家族成员聚类。随后制备UuGATA B2多克隆抗体,利用Western blotting检测其在单环刺螠成体不同组织中的表达水平,结果显示其在体壁中的蛋白表达水平最高,中肠次之,后肠和肛门囊表达量较低,体腔液最低。由于sqr在硫化物暴露后的后肠中表达量最高,进一步对单环刺螠暴露在150μmol/L硫化物环境时后肠中UuGATA B2的表达进行了检测,发现其显著的响应硫化物胁迫,并在暴露12 h时含量达到最高,是对照组的2.32倍,表明UuGATA B2参与了单环刺螠硫化物应激过程。本文首次报道了GATA B2在硫化物应激中的表达特征,为后续深入探讨GATA家族在硫化物应激中的作用提供了基础数据。

龙须菜四分孢子体不同发育阶段差异表达基因克隆和启动子区分析与刺激响应研究

龙须菜四分孢子体形成的四分孢子囊数量和四分孢子放散量可以作为育性高低的指标。龙须菜品种"981"在成熟期四分孢子放散量极低,与"鲁龙1号"有显著差异,即"981"具有低育的育性特点。从2个品种不同发育阶段数字表达谱数据中,筛选得到与育性控制相关的差异表达基因——D-乳酸脱氢酶(dld),谷氨酰胺合成酶(gln2)和热激蛋白(hsp15.4)。克隆得到dld完整的ORF与上游序列并进行测序分析,设置诱导条件检测3个基因的表达量,探究基因表达的调控因素。dld基因具有D-乳酸脱氢酶结构域、龙须菜特有的2个跨膜区、1个低复杂性区域。启动子区功能预测发现3个基因均可能受光照、茉莉酸甲酯和一些植物激素的调控。通过半定量PCR技术检测不同诱导条件下3个基因的表达变化趋势,结果显示光照与茉莉酸甲酯均可刺激3个基因的正表达。