不忘初心,砥砺前行——记中国科学院西北高原生物研究所兽类学研究发展历程

2022年是中国科学院西北高原生物研究所(以下简称西高所)建所60周年(1962―2022)。西高所的兽类学研究也走过了60年的历程,经历了从无到有,从小到大不断发展壮大的过程。60年来,西高所的兽类学研究始终立足青藏高原,立足基础和应用基础研究,面向国家需求,围绕为区域经济和生态保护服务,在不同阶段开展了大量相应的工作,培养了大批科技人才,出版了多个学术刊物,为我国的兽类学及兽类生态学发展做出了重大贡献。

甜高粱在青海高原不同海拔生态区的适应性研究

2010-2011年在青海高原不同海拔生态区对甜高粱进行品种适应性研究,结果显示,海拔对生育期、茎秆高度、单株鲜重、叶片数、茎叶产量、糖锤度有极显著影响。海拔1 850 m鲜重产量111 127～139 840 kg/hm2,籽粒成熟,产量4 154～7 609 kg/hm2;海拔1 990 m鲜重产量96 156～139 496 kg/hm2;海拔2 100 m鲜重产量70 124～109596 kg/hm2,早熟品种籽粒能成熟;海拔2 300 m鲜重产量71 528～102 690 kg/hm2,晚熟品种不能抽穗;海拔2 500m鲜重产量41 340～61 034 kg/hm2,早熟品种能进入抽穗期。茎秆糖锤度海拔2 300 m以下地区除晚熟品种较低外,可达15%以上,海拔2 500 m茎秆糖锤度只有6.52%～9.28%。九甜杂三品种综合表现突出,鲜重产量61 033.5～125 439.0 kg/hm2,糖锤度9.28%～19.61%。海拔1 850 m籽粒产量7 461 kg/hm2,是推广种植的首选品种;吉甜5号、超级放牧者综合表现良好,可为候选品种。

39个我国不同生态区培育的青贮玉米品种在青海高原适应性研究

对39个来自我国不同生态区的青贮玉米品种进行田间种植,采用主成分分析及灰色关联度分析对不同品种的农艺性状、生物学产量和营养品质进行综合评价和排序,筛选出在青海高原环境下适应性较好的品种。结果表明:依据国家玉米品种区划,东华北中晚熟春玉米类型区的晋单73号、京九青贮16和科大101,东华北中熟春玉米类型区的豫青贮23,热带亚热带玉米类型区的勤玉58和青青300,西北春玉米类型区的屯玉168,以及西南春玉米类型区的中玉335,8个青贮玉米品种在两种分析方法中的排名均在前10,说明这些品种性状综合表现较好,适宜在青海作为青贮玉米品种引种。

高原鼢鼠低氧适应研究进展

高原低氧是青藏高原主要的环境限制因子之一,高原鼢鼠(Myospalax baileyi)是青藏高原特有的地下啮齿类动物,受到高原低氧和洞穴低氧的双重压力。近年来,高原鼢鼠低氧适应主要生理特征及低氧适应关键基因越来越为人们所关注。这些研究结果对阐明高原鼢鼠低氧适应机制具有重要意义,并将对探索人类对低氧环境的适应能力以及人类高原病的防治产生巨大的影响。

未来气候情景下青藏高原高寒草原与高寒草甸优势种潜在适宜区分布预测

研究青藏高原高寒草地优势种及草地类型的未来空间分布变化对草地经营管理具有重要意义。基于物种分布数据和主要环境因子,采用最大熵模型(MaxEnt)模拟并分析了高寒草地优势种在当前和未来(2041—2060,2061—2080)不同气候情景(SSP126、SSP245、SSP370、SSP585)下的潜在适宜区及其对气候变化的响应。结果表明:(1)MaxEnt对4类研究物种AUC值均>0.9,预测效果好。(2)早熟禾(Poa annua)类高寒草原主导环境因子是最冷季平均温度(bio11);紫花针茅(Stipa purpurea)类高寒草原、高山嵩草(Carex parvula)类和矮生嵩草(Carex alatauensis)类高寒草甸主导环境因子是年降水量(bio12)。总体而言高寒草地优势种分布受年降水量(bio12)、海拔(Elev)、平均温度日较差(bio2)及降水量季节性变化(bio15)共同驱动。(3)未来气候情景下早熟禾类高寒草原丧失的部分区域会转化为紫花针茅类高寒草原与矮生嵩草类高寒草甸适宜区,高寒草原优势种适宜区质心向西南方向迁移,早熟禾类潜在适宜区在中期(2041—2060)的SSP370情景及远期(2061—2080)的SSP245情景下扩张,其他情景下皆丧失;紫花针茅类的潜在适宜区皆扩张且在SSP370情景下扩张面积达到最大;高寒草甸优势种的潜在适宜区多为扩张趋势且质心向南迁移,仅在SSP585情景下会丧失。本研究不仅可以为保护该地区物种多样性和当地畜牧业生产提供方法参考,也为维持地域生态系统平衡提供理论支持。

基于MaxEnt模型的青藏高原青稞适生区对气候变化响应的分析

青藏高原对气候变化的响应十分敏感,研究长时间序列气候变化对青藏高原青稞适生区的影响可以为高原农业应对气候变化和优化青稞种植空间格局提供参考。本文以163个青藏高原青稞样点为研究对象,运用ArcGIS软件和最大熵模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)对其进行模拟预测,得到影响青藏高原青稞分布的主要环境因子和气候变化下古气候时期(末次间冰期、末次冰盛期和全新世中期)、当代(1970—2000年)、未来(2021—2100年) SSP126和SSP585两种情景下青稞在青藏高原的分布范围以及空间格局变化。结果表明:1)影响青稞分布的最关键环境因子是年降水量、年平均气温、最干季度平均温度和海拔,当气候处于不稳定和极端干冷化情况下,海拔是控制青稞适生区面积的关键因子。2)从末次间冰期到全新世中期再到当代,青稞适生区面积增大,逐渐扩张到青藏高原东北部的河湟谷地、东南缘的川西地区和藏南谷地的一江两河流域,未来青稞适生区向高原中部和北部扩张,东南部面积缩减。3)在SSP126情景气候变化条件下,青稞适生区质心点向高纬度、高海拔地区移动,并且未来青稞适生区海拔上限增加207 m。结合其他研究可得出,末次冰期到全新世,青稞种植区发生扩张受制于气候暖湿化和人类在高原定居并进行农牧业传播的双重影响;当代到未来,青稞潜在适生区发生扩张可能是由于气候变暖使得种植青稞的海拔上限提高,青稞潜在适生区缩减可能是由于一些气候突变事件导致气温变化幅度超过了青稞发育的最适温度。

基于SSR标记的青藏高原野生大颖草遗传多样性分析

大颖草是分布在青藏高原且适应沙生和高寒环境的一种多年生禾草,对其进行遗传多样性评估是种质资源利用的前提,但目前其在居群水平的遗传多样性仍不清楚。本研究应用SSR标记对4个代表性生境下大颖草居群的55份材料进行了遗传多样性分析。结果表明,4个居群的平均等位基因数、有效等位基因数、香农信息指数和遗传多样性指数分别为1.3750、1.1685、0.1624和0.1042,指示大颖草遗传多样性偏低。4个居群之间的遗传多样性存在差异,其中,GN居群最高,YS居群最低。有70.21%的遗传变异存在于居群内不同个体间,说明居群内变异可以作为遗传多样性主要来源。群体基因流为1.1783,说明居群间存在一定的基因流能有效抑制种群间的遗传分化。UPGMA和群体遗传结构分析结果显示,55份大颖草材料被划分为7个亚群,并与其地理分布具有一定的相关性。本研究初步获得了大颖草居群水平遗传多样性信息,为今后大颖草种质资源的保护及利用提供参考。

高原鼠兔发情周期性激素与性器官变化特征

为研究雌性高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的发情表征变化及其与性激素含量、生殖器官发育之间的关系,选取繁殖期与非繁殖期雌性高原鼠兔,通过外阴形态观察与阴道细胞涂片检测阴道的周期性变化,确定繁殖期鼠兔的发情周期在7~11 d,发情期持续3~4 d,而非繁殖期鼠兔的阴道维持在接近发情前期的状态。采集发情期、发情间期与非繁殖期雌性高原鼠兔的血清与尿液样本,使用酶联免疫吸附法检测雌二醇和孕酮含量。结果显示,发情期高原鼠兔血清雌二醇含量显著高于发情间期与非繁殖期(P=0.0338),而非繁殖期血清孕酮含量显著高于发情期与发情间期(P=0.0195)。尿液检测的灵敏度整体弱于血清,仅在发情期与非繁殖期间存在尿液雌二醇含量的显著差异(P=0.0009)。发情期卵巢重量极显著高于发情间期与非繁殖期(P<0.0001),且发情间期卵巢重量也显著高于非繁殖期(P=0.0072)。苏木精-伊红染色显示,高原鼠兔卵巢在发情期以有腔卵泡为主,在发情间期则同时分布次级卵泡、有腔卵泡与黄体,而在非繁殖期卵巢皮质区分布有大量的原始与初级卵泡。高原鼠兔子宫内膜、肌层与外膜三层结构区分明显,发情期子宫内膜较厚,固有层分布大量腺体,外膜区域血管丰富;发情间期子宫腺体与血管数量均大幅减少;非繁殖期子宫明显退化,内膜上皮变薄,腺体与血管基本消失。本研究确定了阴道细胞涂片法在高原鼠兔发情阶段判定中的有效性,描述了不同发情阶段高原鼠兔性激素与性器官变化特征,为雌性高原鼠兔季节性繁殖调控机制研究提供了重要基础数据。

青藏高原北缘3种高寒草地的CH_4、CO_2和N_2O通量特征的初步研究

高寒草地温室气体排放研究已成为高寒草地与气候变化关系的重要议题之一,但目前的研究多集中于单种类型草地的温室气体通量研究,缺乏多种草地类型间的比较。本研究于2009年以高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛为研究对象,利用静态箱法研究3种草地的CH_4、CO_2和N_2O通量特征。结果显示,天然高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛是大气CH_4的汇,大气CO_2和N_2O的源,其CH4通量分别为-21.4、-28.1和-41.1μg·m^(-2)·h^(-1);CO_2通量分别为360.6、447.9和475.1 mg·m-2·h-1;N_2O通量分别为34.2、51.6和50.6μg·m^(-2)·h^(-1)。生长季的高寒草地CH_4吸收占全年的42.4%~45.6%,生长季的CO_2和N_2O排放量分别占全年的64.1%~67.8%和37.9%~66.7%。土壤5 cm温度与CH_4、CO_2、N_2O通量分别呈负相关、正相关和正相关关系,除高寒草甸CH_4通量外土壤5 cm与其他草地温室气体通量均达到显著水平(P<0.01);土壤湿度与草地CH_4和CO_2通量呈正相关,与N_2O通量呈负相关,但仅与高寒草地CH_4和CO_2相关性达到显著水平(P<0.01)。土壤呼吸温度敏感性大小(Q10)值显示,CO_2通量较CH_4和N_2O通量对温度更为敏感。将3种草地的CH_4、N_2O通量值换算为等量CO_2后发现草地温室气体通量造成的温室效应表现为高寒灌丛>栽培草地>高寒草甸。

青藏高原晚期开花植物线叶龙胆的传粉生态学

线叶龙胆(Gentiana lawrencei var.farreri)主要分布在青藏高原,在晚秋和早冬开花。为了探明线叶龙胆繁育系统特点,探讨其对环境的繁殖适应特征,对其传粉生态学过程进行了连续3年的观察。线叶龙胆自然状态下的结籽率很低,存在严重的花粉限制。雌雄异位和不完全雌雄异熟的花特征表明其结实必须依赖昆虫传粉。繁育系统实验表明,部分套袋花也能结实,这可能主要是由蓟马(Thripidae spp.)和蚂蚁(Formica spp.)等小昆虫协助自交所致。克什米尔熊蜂(Bombus kashmirensis)和苏氏熊蜂(B.sushikini)是线叶龙胆的有效传粉昆虫,但其访花频率非常低,分别为0.006和0.005time.flower-1.h-1。线叶龙胆花持续期和柱头可授能力都长于其他已报道的龙胆类植物,从而在温度低、传粉昆虫少的情况下提供了更多传粉机会。线叶龙胆同时具有协助自交和杂交的繁殖现象,以及较长的花持续期和柱头持续能力,这可能是其在青藏高原地区赖以存活和延续的一个重要原因。

窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)nrDNA ITS和cpDNA trnL-F序列分子进化特点的分析

应用PCR产物直接测序法分析了窄叶鲜卑花居群间nrDNA(核糖体DNA)ITS序列和cpDNA(叶绿体DNA)trnL-F的碱基差异,并与cpDNAtrnS-G序列和rpl20-rps12序列进行比较,从而初步研究两套植物基因组的变异速率。采用改良的CTAB法从硅胶干燥的窄叶鲜卑花叶片中提取总DNA,并对nrDNA ITS和cpDNAtrnL-F区域进行扩增、纯化、测序。nrDNA ITS序列共有601 bp,有变异位点3处,变异位点百分率为0.05%,(G+C)含量为41.4%。cpDNAtrnL-F序列共有927 bp,有变异位点1处,变异位点百分率0.01%,(G+C)含量为32.6%,两种序列的核苷酸多样性非常低。比较发现,窄叶鲜卑花nrDNA ITS区域较cpDNAtrnS-G序列和rpl20-rps12序列保守,变异速率较慢,比cpDNAtrnL-F序列变异速率稍快。通过对ITS序列单倍型(haplotype)进行分析发现,窄叶鲜卑花现有分布范围经历了居群近期范围扩张,与叶绿体基因组(trnS-G和rpl20-rps12序列)得出的结论一致。因此,窄叶鲜卑花nrDNA ITS序列适合该种的谱系地理学研究。

甜高粱在青海高原种植的初步研究

为探讨甜高粱（Sorghum bicolor）在青海作为饲料作物种植的可能性,在青海高原上做了初步试验,结果显示：密度对茎秆高度、茎粗、产量有显著影响,对生育期、单株质量影响不显著,株行距为0.40 m×0.20m时,产量最高;浇水次数对甜高粱的生育期、茎秆高度、茎粗、单株质量、产量没有显著影响,表明甜高粱对水分依赖不高,具有很强的耐旱和抗旱性;地膜对甜高粱有极显著影响,使其生育期提前,茎秆高度增高,单株质量增加、产量提高;糖分含量在开花-收获期为15.93%~16.67%,比不盖地膜增加了29.19%~47.98%;大田示范密度0.50 m×0.20 m,开花-收获期666.7 m2产量达4 890.8 kg,投入产出比为1∶1.78,效益显著。研究表明,在青海高原东部农业区盖地膜种植饲用甜高粱,用作饲料是完全可行的。

青藏高原高寒草甸生态系统CO2通量研究进展

高寒草甸是广布于青藏高原的主要植被类型，是青藏高原大气与地面之间生物地球化学循环的重要构成部分，在区域碳平衡中起着极为重要的作用。本研究首先系统回顾了青藏高原高寒草甸生态系统CO2通量日、季、年等不同时间尺度的变化特征，以及温度、光合有效辐射、降水等主要环境因子对高寒草甸生态系统CO2通量的影响；其次比较了青藏高原3种典型高寒草甸生态系统类型源汇效应和Q10值；最后针对青藏高原高寒草句生态系统CO2通量研究现状，分析了当前存在的一些不确定性，展望了未来工作的重点。

牧压梯度下青藏高原高寒杂草类草甸生态系统呼吸和碳汇强度估算

于2010年5月-2011年12月在祁连山北坡夏季牧场的高寒杂草类草甸进行生物量监测,并利用密闭箱-气相色谱法进行土壤呼吸观测,以探讨不同牧压梯度下生态系统呼吸、土壤呼吸及碳汇强度的变化。结果表明,(1)生态系统和土壤呼吸速率与5cm日均地温具有极显著的指数关系(P<0.01),轻牧、中牧和重牧条件下生态系统呼吸对温度的敏感性系数(Q10)分别为4.28、4.16和4.43,土壤呼吸的Q10分别为3.33、3.24和3.44;(2)生态系统呼吸和土壤呼吸均表现出冬季低,夏季高。轻牧、中牧和重牧梯度下生态系统年呼吸碳量分别为854.64、909.79和811.70g·m-2·a-1,而土壤呼吸碳量分别为564.24、606.92和534.56g·m-2·a-1。各牧压梯度下生态系统和土壤的年总释放碳量均无显著差异;(3)随着放牧强度增大,净初级生产碳量(分别为766.65、707.75和570.36g·m-2·a-1)和生态系统碳汇能力(分别为351.93、261.68和177.46g·m-2·a-1)逐渐减弱,但均表现为强碳汇区。研究结果可为了解青藏高原高寒杂草类草甸碳循环特征提供依据。

基于ISSR标记和线粒体Cytb基因分析高原鼠兔的遗传多样性及其遗传分化

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原的特有动物和关键种。本实验应用ISSR分子标记和细胞色素b(Cytochrome b,Cytb)基因序列分析了雅鲁藏布江两岸高原鼠兔4个种群的遗传多样性和遗传分化。结果显示,两种标记所得到的4个种群的遗传多样性都较高,并以Cytb基因为指标的遗传多样性水平在种群间体现出较大差异。在ISSR标记中,分子方差分析(AMOVA)表明种群间的遗传变异为13.50%,种群分化较低且UPGMA聚类时江北岸与南岸的种群有交叉;而在Cytb基因中遗传变异主要发生在种群间,占79.24%,种群间存在着显著的遗传分化,且江北岸和南岸的两个种群分别聚为一类。研究结果表明,mtDNA基因在反映种群遗传多样性和遗传分化上较ISSR分子标记相对具有优势。

青藏高原高寒草地常见植物叶属性对氮、磷添加的响应

基于海北站氮磷添加实验平台,研究青藏高原高寒草地常见植物叶片干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)和叶片碳、氮、磷含量(LC,LN,LP)属性对N添加、P添加和NP同时添加的响应。从10个物种总体来看,N添加使LN显著增加9.4%。P添加使LP显著增加81.8%。N添加和P添加对LDMC和SLA有显著的交互作用。在无N添加条件下,P添加使LDMC减小2.3%,SLA增加3.5%;在N添加条件下,P添加使LDMC减小10.1%,SLA增加15.3%。N添加和P添加对基于叶经济谱的物种排序无显著影响,而NP同时添加显著改变了基于叶经济谱的物种排序。结果表明,通过提高SLA和叶片NP含量,使高寒草地植物对光、土壤可利用性N和P的获取与利用能力增强。NP同时添加可以显著改变叶属性的种间变异,进而导致青藏高原高寒草地常见植物在叶经济谱上形成新的分布格局。因此,在利用叶属性预测群落结构和生态系统功能对NP同时添加的响应时,应该考虑物种的特异性响应。

青海高原春小麦光合日变化及水分利用效率比较

为研究青海高原特殊生态环境中不同生态类型春小麦品种的光合日变化,探究光合速率一天中降低的主要限制因素,比较水分利用效率、产量及其构成因素等在不同品种间的差异,本试验在大田条件下,对3个春小麦品种的旗叶光合生理指标和农艺性状等进行测定。结果表明,3个品种有或轻微有光合"午休"现象。气孔限制是光合速率中午降低的主要因素;非气孔限制是光合速率下午降低的主要因素。高原437(水旱地兼用品种)日平均净光合速率最高(14.7μmol·m-2·s-1),但蒸腾速率较大(8.3μmol·m-2·s-1),水分利用效率较低(1.82mg·g-1);互麦11(旱地品种)日平均净光合速率、蒸腾速率次之,分别为14.1和8.1μmol·m-2·s-1,但其水分利用效率较高,为1.91mg·g-1,这说明互麦11可以利用较少的水分获得较多的光合产物;青春533(水地品种)日平均净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率都最低,分别为13.8μmol·m-2·s-1、7.8μmol·m-2·s-1和1.79mg·g-1。除穗粒质量外,品种间产量和其他构成因素差异不显著。

青藏高原高寒灌丛生态系统CO_2通量年变化特征研究

高寒灌丛生态系统是广布于青藏高原的高寒草甸植被类型,它是青藏高原大气与地面之间生物地球化学循环的重要构成部分,在区域生态系统碳平衡中起着极为重要的作用。采用涡度相关法对青藏高原高寒灌丛CO2通量进行连续观测(2003年1月1日至2005年12月31日),结果表明:2003,2004和2005年高寒灌丛年净生态系统CO2交换量分别为223,277和61g CO2.m-2.a-1,3年平均CO2值为187g CO2.m-2.a-1;与其他地区草地生态系统类型相比,在为期3年的研究时段海北地区高寒灌丛生态系统表现为大气CO2的汇。

青藏高原青稞及其他地区大麦种子表型的多样性分析

以青藏高原六棱裸大麦（即青稞）和其他地区大麦共323份种质为材料，探讨其种子长、宽、长宽比、面积、密度指标和千粒质量6个性状。结果显示，6个种子性状变异系数为5．68％～15．67％，多样性指数为1．83～2．07，表明参试材料种子表型变异大，具有丰富的表型多样性。除密度指标与种子面积间相关性不显著外，其余各性状间均呈极显著相关（P〈O．01）；主成分分析将所有参试材料的6个种子性状分为2个主成分，其累计贡献率为93．41％。在主成分分析的基础上采用最小方差法（ward’Smethod）对323份大麦材料进行系统聚类分析，可将其划分为4大类群，第I、Ⅱ类群主要是青稞农家品种和育成年份较早的品种，第Ⅲ类群主要是青稞现代育成品种和高代品系，第Ⅳ类群主要是青藏高原地区以外的二棱皮大麦。可见，在开展青稞种质资源内杂交的同时，不同棱形材料间杂交是改良青稞种子性状的有效途径之一。

青藏高原的地理屏障在高原鼠兔种群分化中的作用

本研究采用聚合酶链式反应(PCR)和直接测序的方法获得了分布于四川、青海、新疆和西藏的32个高原鼠兔种群共205个个体的mtDNA中12S RNA的946 bp核苷酸序列和Cyt b 1107 bp序列,205个个体的两个基因联合序列经单倍型分选后,共定义了131个单倍型,其中有1个单倍型为不同区域种群所共享,其余130个单倍型均为各区域种群所特有。AMOVA分析结果显示,区域间遗传变异占总变异比率的63.59%,区域内种群间变异组分占7.85%,种群内个体间变异组分占28.56%。谱系分析揭示位于雅鲁藏布江以南的区域A的江孜和浪卡子2个种群形成一个单元分歧的进化分支,位于柴达木盆地和共和盆地东北的区域B的青海湖、刚察、海北、祁连、天峻5个种群形成一个单元分歧的进化分支,基因流分析显示雅鲁藏布江以南的种群与其它种群基因交流最小,柴达木盆地干旱地带的东北区域B的5个种群次之,表明雅鲁藏布江形成了高原鼠兔种群分化中最强烈的隔离,柴达木盆地和共和盆地隔离作用中等,其它河流、湖泊、山脉隔离作用不明显。