6种赤潮甲藻对荧光标记藻类的吞噬行为研究

选取6种在中国沿海广泛分布的赤潮甲藻米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)、链状亚历山大藻(Alexandrium catenella)、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)、海洋原甲藻(Prorocentrum micans)、微小原甲藻(Prorocentrum minimum)和锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea),采用经5-(4,6-二氯三嗪基)氨基荧光素(DTAF)标记灭活的荧光饵料藻进行投喂,观察目标甲藻是否存在吞噬行为,研究光照、营养盐条件对目标甲藻的吞噬行为的影响。结果发现,链状亚历山大藻能吞噬旋转海链藻(Thalassiosira curviseriata),东海原甲藻能摄食球等鞭金藻(Isochrysis galbana),但其摄食概率非常低,且不受光照和营养盐条件的影响。实验中,未观测到米氏凯伦藻、海洋原甲藻、微小原甲藻和锥状斯氏藻的吞噬行为。在黑暗中培养48-72h后,目标甲藻均出现不同程度的死亡,尤其是东海原甲藻和链状亚历山大藻。虽然东海原甲藻和链状亚历山大藻具吞噬行为属于混合营养生物,但光合自养是目标甲藻获取营养、维持生长最主要的方式。

珠江口水域尿素浓度与浮游生物的脲酶活性研究

小分子有机氮尿素被认为是许多近海和河口水体中的重要氮源并影响有害藻华的发生。本文分别于2011年3月27~29日(春季),2011年11月16~18日(秋季)和2012年3月28~30日(春季),在珠江口近海水域研究水体中的尿素浓度和浮游生物的脲酶活性变化,结合理化环境因子分析海水中尿素的生物可利用性及其调控因子。结果表明,珠江口近海水体中溶解态无机氮含量较高,三个航次分别达到50.0±34.52,62.88±55.73和96.90±58.00μmol/L,且以氧化态的硝氮(NO3-)为主。相比较而言,尿素含量较低,三个航次尿素浓度平均值仅为1.23±1.25、3.01±0.78和4.40±3.20μmol-N/L,其分布受到径流和近岸影响。三个航次中海水中的脲酶活性随尿素含量的升高而显著升高,分别为0.32±0.52,5.22±3.68和13.73±9.19μmol-N/L·h,在不同的季节和年份受到不同浮游植物类群和理化因子的调控。

大亚湾海域尿素与浮游生物脲酶活性研究

于2010~2011 年间分4 个季节, 对大亚湾海域尿素浓度及浮游生物的脲酶活性开展调查研究, 结合相关理化环境及生物因子, 分析大亚湾海域尿素的可利用性及其对浮游植物群落演替的影响.结果表明, 海区尿素浓度变化范围为0.81~8.54μmol N·L-1, 夏季尿素含量最高, 达4.32 ± 1.65μmol N·L-1; 冬季含量最低, 为1.57 ± 0.49μmol N·L-1.夏、秋季节有很多站位尿素水平甚至超过溶解无机氮（dissolved inorganic nitrogen, DIN）含量1~3 倍, 表明尿素是大亚湾海域浮游植物生长不可忽略的重要氮源.较高水平的尿素主要分布在养殖区和靠近陆地的近岸海域.浮游生物脲酶活性在秋季最高, 平均达61.0 ± 33.6nmol N·L-1·h-1, 冬、春季脲酶活性常低于检出限.在秋季, 浮游生物脲酶活性与甲藻密度密切相关.脲酶已被证明是大洋中浮游植物水解尿素的最主要途径, 因此尿素可能在-定程度上影响大亚湾甲藻等浮游植物的生长.

海南岛南北近岸海湾浮游生物对尿素的生物可利用性比较研究

2011年1-4月,分3个航次对海南岛北部海口湾和南部陵水新村湾的尿素浓度和浮游生物脲酶活性开展调查研究,结合相关理化环境因子,比较分析海南岛南北部近岸海湾冬、春季尿素的可利用性及对浮游植物群落的影响。结果表明,冬季（1-2月）,北部海口湾尿素浓度范围（以N计,以下同）为0.93-4.13μmol/L,显著高于南部陵水新村湾0.38-2.05μmol/L。春季,海南岛南北部尿素浓度均有所升高,平均占总溶解态氮源的含量由冬季的5%-7%增加到24%-30%,变化显著,表明尿素是海南岛近岸海湾不可忽视的氮源。海南岛南北部海湾冬季大部分浮游生物样品脲酶活性低于检出限。春季,海口湾平均脲酶活性为44 nmol/（L·h）±23 nmol/（L·h）,呈现近岸入海口水体高于离岸的特征；南部海湾平均脲酶活性升高到21 nmol/（L·h）±10 nmol/（L·h）,新村湾养殖区水体的脲酶活性高于陵水湾。水温和浮游植物细胞丰度是影响海南岛脲酶活性冬、春季变化的重要因素。冬季,海口湾浮游植物细胞丰度显著低于陵水新村湾；春季,海口湾浮游植物细胞丰度增长到5.09x10^6个/L±.45x10^6个/L,冬、春季变化显著。海南岛南北部硅藻和甲藻细胞丰度冬、春季的变化均与硝酸盐和DIP负相关,而与脲酶活性和水温正相关,尿素在不同程度上影响南北部细胞丰度的变化。

海南清澜港水母暴发期间浮游生物生态特征研究

自2010年12月-2011年5月,调查研究了海南清澜港海域的浮游生物群落特征,重点跟踪监测了2011年5月黄斑海蜇(Rhopilema hispidum)暴发期间海水营养盐水平及浮游生物群落结构变化。通过样品分析,共鉴定出浮游植物111种(变种和变型),细胞密度范围为(2.25×104)-(8.19×108)cells/L,浮游动物36种,丰度范围为19.39-25798.74ind/L,其中浮游动物以桡足类为优势种群,浮游植物以硅藻为主要优势种。在水母暴发期间浮游植物以热带骨条藻(Skeletonema tropicum)为主,浮游动物以桡足类为主。清澜港养殖区为水母水螅体提供生长发育的环境和水母暴发前期浮游植物大量增殖,为浮游动物提供充足的食物,在一定程度上促进了水母的暴发。

珠江口海域双胞旋沟藻赤潮对卤虫幼体、鱼苗和虾苗的急性毒性

为研究2009年10月下旬在广东珠海海域爆发的双胞旋沟藻赤潮对养殖鱼类及水体中其它生物的影响,实验以卤虫幼体、金鼓鱼苗和凡纳滨对虾苗作为受试生物,在赤潮现场测试双胞旋沟藻对卤虫幼体、鱼苗和虾苗的急性毒性效应。结果显示,24 h双胞旋沟藻对卤虫幼体的LC50(半致死浓度)为9.55×104/mL,藻密度为2.5×103/mL的双胞旋沟藻对卤虫幼体的LT50(半致死时间)为48.5 h。60 h内该赤潮水体对鱼苗和虾苗的存活无不利影响,卤虫幼体和金鼓鱼苗均可摄食双胞旋沟藻,卤虫幼体对双胞旋沟藻的摄食率低。研究表明,双胞旋沟藻赤潮水体对卤虫幼体有一定的毒性作用,但在低藻密度条件下,卤虫幼体能以该藻为食并维持其生命,双胞旋沟藻对金鼓鱼苗和凡纳滨对虾苗无急性毒性作用。

珠江口双胞旋沟藻Cochlodinium geminatum赤潮生消过程的环境特征初步分析

为了解2009年珠江口双胞旋沟藻赤潮生消过程,探索其生消机制,对赤潮进行了连续10 d（10月28日─11月6日）的跟踪监测,设置了3条监测断面,共12个站位。通过现场测定和实验室分析,研究赤潮藻密度、叶绿素a、营养盐、温度、盐度、p H和溶解氧的变化规律。赤潮区双胞旋沟藻的密度先升高后降低,最高密度达到2.765×107 cells·L-1,叶绿素a含量呈先升后降的趋势,最大值达到172.76μ·L-1,监测海域无机氮和无机磷均处于富营养化水平,无机氮表现出先增加后减少,在赤潮末期稍有回升的趋势,无机磷总体呈现下降趋势。赤潮区水温变化范围为19.33~27.66℃,盐度的变化范围为9.16~31.5,p H的变化范围为7.45~8.51,溶解氧的变化范围为5.50~11.45 mg·L-1。通过对赤潮期间的环境因子分析,并结合2006年该海域发生的双胞旋沟藻赤潮事件和近几年周边海域发生赤潮的情况,得出以下结论：2009年珠海双胞旋沟藻赤潮规模较大,是中国沿海由双胞旋沟藻引起的最大规模赤潮。10月25日─10月27日为赤潮的起始发展阶段,10月28日─11月1日为赤潮形成维持阶段,11月2日─11月6日为赤潮消亡阶段。赤潮生消过程浮游植物群落结构发生了变化,赤潮持续期双胞旋沟藻占主要优势,赤潮消亡期间硅藻（骨条藻Skeletonema spp.和角毛藻Chaetoceros spp.）数量增加,演替双胞旋沟藻成为优势种。此次赤潮事件中有机氮浓度较高,约占总氮的60%,是赤潮藻大量繁殖代谢所致。研究海域处于严重富营养化水平,这是诱发赤潮发生的基础。同时,长时间处于高温、低盐的环境,使双胞旋沟藻急剧繁殖,诱发赤潮。在赤潮后期,恶劣的气象条件是赤潮消退的主要原因。

尖刺拟菱形藻和抑食金球藻碱性磷酸酶生理学特性的比较研究

采用批量培养的方法,比较研究尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)和抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens)两种海洋微藻碱性磷酸酶(Alkaline phosphatase,AP)的生理学特性,分析细胞内、外磷含量的变化对AP表达的调控。结果表明,尖刺拟菱形藻和抑食金球藻的AP均为诱导酶,藻的碱性磷酸酶活性(AP activity,APA)表达受到外部溶解态无机磷酸盐(Dissolved inorganic phosphate,DIP)与细胞内颗粒磷含量(Particulate phosphorus,PP)的共同调控。尖刺拟菱形藻APA对磷胁迫的灵敏度较高,在DIP尚高(1.80μmol·L–1)且PP充分(222.19 fmol·cell–1)的条件下,尖刺拟菱形藻就开始大量表达APA。而抑食金球藻则是在内外磷源都即将耗尽(DIP和细胞PP分别为0.26μmol·L–1和4.49fmol·cell–1)的条件下才开始大量表达APA。尖刺拟菱形藻的AP基本是结合在细胞上的,而抑食金球藻会释放一定量(6.1%—20.9%)的AP于水体中。抑食金球藻单位体积的最大APA约为尖刺拟菱形藻的73倍。尖刺拟菱形藻与抑食金球藻依靠AP水解溶解态有机磷(Dissolved organic phosphorus,DOP)的能力有差异。

中国西沙群岛底栖甲藻热带库里亚藻(Coolia tropicalis)的形态学、系统发育及毒性研究

库里亚藻(Coolia)是一类广泛分布且具有生物毒性的海洋底栖甲藻。本研究对近年来在中国南海西沙群岛海域采集分离的4株库里亚藻,通过光镜及电镜下的形态学观察,并结合基于核糖体大亚基(large subunit,LSU)rDNA(D1-D3)和内部转录间隔区(internal transcribed spacer,ITS)的序列进行系统发育分析,鉴定该4个株系为热带库里亚藻(Coolia tropicalis)。在卤虫(Artemia salina)生物毒性试验中,热带库里亚藻不同株系毒素提取液对卤虫幼虫表现出了毒性差异,XS554株系的48h半致死浓度(LC50)为1.42mg·mL^–1(约相当于1.1×10^5cells·mL^–1),5XS15株系的LC50为1.92mg·mL^–1(约相当于1×10^5cells·mL^–1)。

^(13)C示踪技术在利玛原甲藻中腹泻性贝毒合成研究的应用

选取具有显著产毒差异的利玛原甲藻(Prorocentrum lima)SHG株与2XS株为研究对象,以2-^(13)C-甘氨酸为示踪原料结合高分辨质谱方法,为腹泻性贝类毒素及其酯化态毒素合成与代谢途径的研究提供新方法和思路。结果表明,两株藻共发现16种腹泻性贝毒及其酯化态毒素成分。对照培养条件下SHG株(大田软海绵酸毒素含量为7.88 pg/cell,鳍藻毒素1含量为4.35 pg/cell)的产毒能力高于2XS株(大田软海绵酸毒素5.70pg/cell),而甘氨酸作为氮源培养条件可显著提高两株藻的产毒总量(P<0.05)。^(13)C-甘氨酸标记组与甘氨酸培养组单细胞产毒量无显著变化(P>0.05)。腹泻性贝毒被标记后其同位素异构体丰度发生变化,其中酯化态受^(13)C标记的影响程度更高,二级质谱图清晰表示出其碎片离子及脱水峰的标记情况。该方法直观阐明了甘氨酸可作为P.lima标记原料的产毒供体,并使用稳定同位素标记方法首次实现了酯化态的同步标记,有助于腹泻性贝毒生成机制的进一步研究。

春季海南岛近岸海域尿素与浮游生物的脲酶活性

2011年春季(4—5月),对海南岛的海口湾、澄迈湾、文昌八门湾、陵水新村湾和大东海5个海湾的尿素浓度及浮游生物的脲酶活性开展调查研究,结合其它理化环境因子,分析海南岛近岸海域尿素的可利用性及其对该海区浮游植物生长可能产生的影响。结果表明,海南岛近岸水体中尿素平均浓度为2.07—3.30μmol/L,占总溶解态氮TDN含量的14%—38%,尿素占TDN比例由北向东、南方向递增。浮游生物脲酶活性为0.30—0.84μmolN.L-.1h-1,海口湾最高,从北部向东、南部逐渐减少。各海湾较高水平的尿素和脲酶活性主要分布在排污口、养殖区或旅游区的近岸海域。硅藻为优势种,甲藻种类少且密度低,部分甲藻密度达到104—105个/L的水体,尿素和脲酶活性也处于较高水平。海区浮游植物细胞密度与脲酶活性或尿素占TDN比例等因子存在相关性,表明尿素是海南海域浮游植物生长不可忽略的重要氮源。尿素在一定程度上促进春季海南岛近岸海域甲藻等浮游植物的生长,可能对浮游植物群落结构的改变产生重要影响。

围填海工程对淇澳岛附近水域环境因子与生物群落的影响

围填海工程是人类利用、开发海洋的重要方式,但是频繁开展的人类围填海活动对当地的海洋生态系统产生了深远的影响。以淇澳岛附近水域为研究区域,调查该水域围填海前后环境因子与生物群落的变化情况,从环境的变化趋势以及浮游植物、浮游动物和鱼类在围填海前后种类及多样性的变化入手,研究从2010—2014年淇澳岛水域南部半潮礁围填海工程对当地水域生态系统造成的影响。结果表明,围填海工程对水体的重金属污染及富营养化都有着不同程度的负面影响,并降低了当地水域生物群落的稳定性,群落种类较围填海之前有所减少。

荧光光谱成像技术结合聚类分析及主成分分析的藻类鉴别研究

为探讨快速、实时藻类检测方法，实验通过荧光光谱成像技术结合模式识别方法对不同藻类进行鉴别研究。发现藻类样本存在着显著的荧光特性，通过采集40个藻类样品的荧光光谱图像，对图像进行去噪、二值化处理，确定有效像素后，根据光谱立方体绘制每个样本的光谱曲线，将所得400～720 nm区段范围内的光谱数据作鉴别分析，再利用系统聚类分析及主成分分析两种不同的模式识别法对光谱数据进行处理。系统聚类分析结果表明：采用欧氏距离法及平均加权法计算样本间的聚类距离，在距离L＝2．452以上水平处可将样本正确分类，准确率为100％；主成分分析结果表明：通过对原始光谱数据进行一阶微分、二阶微分、多元散射校正、变量标准化等预处理后，再对数据进行主成分分析，其中二阶微分预处理后鉴别效果最佳，八种藻类样品在主成分特征空间中独立分布。因此，利用荧光光谱成像技术结合聚类分析法及主成分分析法对藻类进行鉴别是可行的，操作简便、快速、无损。

鱼毒性藻类及其溶血活性的三维荧光光谱识别研究

利用小波分析和Fisher判别等方法,研究了典型鱼毒性藻类米氏凯伦藻(karenia mikimotoi)、海洋卡盾藻(chattonella marina)及卵圆卡盾藻(chattonella ovata)在不同铁浓度培养条件下各生长期的溶血毒素与三维荧光特征光谱的关系。通过Coif2小波分析发现,鱼毒性藻类与非鱼毒性藻类的荧光特征谱差异主要集中在第1～10个数据点(波长λem=650～680nm)和35～47个数据点(波长λem=725～750nm;λex=400～425nm)的荧光强度变化。利用该波段的藻类荧光强度及其对应的溶血活性值进行Fisher判别函数分析,对鱼毒性藻类的正确判别率为91.7%,非鱼毒性藻类的正确判别率高达100%,对具中等溶血活性(≥10HU,<20HU)藻类的正确判别率为70%,而对低活性(<10HU)和高活性(≥20HU)藻类的正确判别率均达80%以上。

秦皇岛海域微微型藻华期间叶绿素a分级研究

2011年6月秦皇岛北戴河海域暴发微微型浮游植物赤潮,对北戴河海域进行了3次海域调查,探讨和分析了秦皇岛海域赤潮暴发期间的6月和非赤潮期间的7、8月表层浮游植物的粒级结构分布特征,并对环境因子进行了相关影响分析。赤潮期间整个调查海域范围内叶绿素a(Chl.a)平均含量为10.85±5.13μg/L,非赤潮期间7月、8月Chl.a的平均含量为5.50±3.60μg/L。赤潮期间和非赤潮期间各粒级浮游植物Chl.a含量对Chl.a总量的贡献率有所差异,赤潮期间6月小型(Microphytoplankton,>20μm)、微型(Nanophytoplankton,2～20μm)和微微型(Picophytoplankton,0.74～2μm)浮游植物对总Chl.a的贡献率分别为2.1%、48.3%和49.6%。非赤潮期间7月小型、微型、微微型对总Chl.a的贡献率分别为14.4%、51.6%、24.0%。通过浮游植物粒径分级Chl.a和环境因子的相关性分析,发现在赤潮期间调查海域浮游植物Chl.a与硝酸盐的相关性系数随着浮游植物粒径的增大而从负逐渐变正。发现在非赤潮区微型和微微型浮游植物与OD显著正相关(p<0.01)。

快速光响应曲线的优化及在底栖甲藻光适应特性研究中的应用

利用快速光响应曲线(RLCs)技术研究了不同光背景下的底栖甲藻Cooliatropicalis的光合作用特性,比较了RLCs的不同序列(正序、反序和非序)和不同光照时间(10, 30和60 s)对光合参数的影响。结果表明:正序RLCs由于序列内非光化学淬灭(NPQ)的快速累积,造成曲线的不饱以及光合参数最大相对电子传递速率(rETRmax)和半饱和光强(Ek)的高估。反序和非序RLCs均出现光饱和或光抑制,步长30s和60s的光合参数在不同光背景下的趋势基本一致。在底栖甲藻的光合生理研究中,可考虑采用步长30 s的反序RLCs进行测定。

三种常见原生动物对褐潮藻种抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens)的摄食

微型浮游动物在抑食金球藻(Aureococcusanophagefferens)引发褐潮时表现的摄食压力可潜在控制褐潮的爆发和消亡。本研究就三种海洋常见原生动物——海洋尖尾藻(Oxyrrhis marina)、海洋尾丝虫(Uronema marinum)和扇形游仆虫(Euplotes vannus)——对单种饵料及混合饵料中抑食金球藻中国株的摄食进行了研究。单种抑食金球藻指数期细胞喂食的三种原生动物的生长率和摄食率呈现米氏方程变化趋势。比较三种原生动物摄食抑食金球藻的最大摄食率,发现其随动物粒径的增大而增大,但仅为摄食球等鞭金藻(Isochrysis galbana)的30%～59%。海洋尖尾藻和海洋尾丝虫的最大生长率(μmax)与饵料种类无关,扇形游仆虫摄食抑食金球藻时的μmax值小于摄食球等鞭金藻的个体。海洋尖尾藻、海洋尾丝虫和扇形游仆虫摄食抑食金球藻时的毛生长率(gross growth efficiency, GGE)分别为65.8%、35.2%和49.1%。三种原生动物摄食抑食金球藻指数期细胞和球等鞭金藻以不同比例混合的饵料时表现出对抑食金球藻的选择倾向;在含有抑食金球藻稳定期细胞的混合饵料喂食的情况下,三种原生动物避食抑食金球藻或不表现明显摄食倾向性。抑食金球藻释放胞外聚合物(extracellular polymeric substance, EPS)的测定结果显示,细胞从指数期生长至稳定期释放出的EPS的水平显著上升(P<0.05),可能与原生动物对不同生长期藻细胞具有不同选择偏好有关。

雪卡毒素产毒藻(岗比亚藻)研究进展

雪卡毒素是一类富集于海洋珊瑚礁鱼体内的聚醚类化合物,由底栖小型甲藻岗比亚藻产生,经海洋食物链传递代谢为雪卡毒素并使鱼类染毒。雪卡毒素毒性强,是已知的危害性较严重的海洋生物毒素之一。然而,长期以来该毒素产毒藻(岗比亚藻)在分类学领域存在诸多争议。本文由此对国际上现有研究结果进行系统整理与归纳,内容包括岗比亚藻的分类与分布、生理生态学、毒理学,并提出研究展望。本文重点阐述了岗比亚藻的地理区域扩张事实、与大型附着基质藻的关系、环境因子对其生长和产毒的影响、种内和种间的产毒特征差异等。在此基础上,结合我国在该领域的研究现状,提出建议和展望。

大鹏澳牡蛎养殖对浮游植物种群结构的影响研究

于2013年8、10月及2014年2、5月对大鹏澳牡蛎养殖区及其邻近海域进行了采样调查。利用设置的3个站位(牡蛎养殖区S1、养殖区外S2、靠近湾口S3)的数据研究了牡蛎养殖对海区浮游植物种群结构和丰度的影响。本次考察共鉴定出大鹏澳浮游植物58属144种,丰度为6.15×103—5.94×106cells/L。其中,硅藻36属100种,占种类总数的69.4%,丰度在4.5×103—5.93×106cells/L之间;甲藻15属34种,占总种类的23.6%,丰度范围为1.5×102—4.53×104 cells/L;蓝藻、绿藻、隐藻等共7属10种。在牡蛎养殖期(8月至2月),养殖区内养殖水层浮游植物总丰度低于非养殖区,硅藻丰度占浮游植物总丰度的90%以上,硅藻丰度与总浮游植物细胞丰度的空间分布特征一致;与硅藻空间分布特点不同,养殖区内甲藻丰度显著低于非养殖区。牡蛎收获后的5月,养殖区内的甲藻丰度高于非养殖区。牡蛎养殖区站位S1浮游植物多样性指数平均值为1.35,明显低于非养殖区S2(2.68)和S3(2.69)。与此相似,养殖区内站位S1均匀度J(0.27)明显低于非养殖区站位S2(0.49)和S3(0.51)。本研究表明,大鹏澳牡蛎养殖对浮游植物群落结构造成了一定影响,能够显著降低浮游植物丰度、种类多样性和均匀度。

我国典型潮间带底栖硅藻群落空间分布特征

底栖硅藻是河口、泥质海滩生态系统的重要生物类群,其数量与分布变化直接或间接地影响到多种海洋生物的饵料供给、海鸟的生存与迁徙。通过对我国从南到北14个典型潮间带表层沉积物中底栖硅藻的分析,共鉴定出硅藻153种,其物种多样性(Shannon-Weaver指数范围:1.61~4.39)与生物量(范围:0.09×10~3~10×10~3个/g,干质量)在空间上存在显著差异;聚类分析与相似性分析检验(r=0.738,P=0.1%<0.01)表明,14个调查区域的硅藻群落在空间上可分为4个大的组合,分别对应着渤、黄、东、南海4个区域,吻合了我国近海浮游植物的地理分布特征。与环境因素的相关性分析表明,底栖硅藻群落的物种多样性与生物量受沉积物类型与盐度的影响显著,泥质区域更有利于硅藻的保存,而生物多样性在泥砂质低盐区域相对较高。此外,底栖硅藻生物量与表层沉积物中TOC含量表现出显著正相关性;δ^(13)C数值的空间变化范围为-25‰^-20‰,指示了有机质陆海混合的特征,其中,涧河河口、黄河口、大沽河口、苏北浅滩区域,δ^(13)C数值明显偏正,表明底栖硅藻可能是这些区域沉积物中有机碳的重要贡献者。